信南高速公路邊坡植物生態位及種間聯結性

胡永歌，徐恩凱，陳延永，曹 娓，田國行*

（1.河南農業大學林學院，鄭州 450000；2.河南科技學院園藝園林學院，河南新鄉 453003）

高速公路邊坡植被是路域生態系統的主要組成部分，在維護和改善周邊生態環境，抵御山體滑坡、泥石流等自然災害和凈化大氣污染及保護生物多樣性等方面具有重要生態功能[1-3]。但是由于高速公路邊坡生境特殊復雜，土壤營養元素、有機質等普遍含量低，目前對邊坡植物的研究主要集中在植被防護技術[4]、植被演替及穩定性[5-6]、景觀設計與評價[7-8]、植被分布格局[9]方面，而對邊坡植物種生態位及其種間關系的理論實踐研究較少[10-11]，邊坡植物配置往往因為缺乏科學參考，造成兩個或多個物種對共同需求某些資源而發生競爭，致使邊坡長期處于退化、恢復與重建之中，極大地增加了維護成本。

生態位寬度是指一個種群或其他生物單位所利用的各種不同資源的總和，是衡量該物種環境適應能力重要參數[12-13]。種間聯結性反映了群落內種間關聯性的總體趨勢，能夠揭示群落所處的發展階段及其穩定性[14-15]。在國內，學者們對不同植被類型物種生態位及其種間聯結性已做了大量研究，相關理論和方法得到不斷完善和發展。多數研究主要集中在森林植被[16-18]、草原植被[19-20]和濕地植被[21-22]的種間關系、群落結構研究，而針對邊坡土壤養分維度下物種生態位及其種間聯結性的研究尚未見報道。探索邊坡物種生態位寬度及種間相互依存和制約關系，對于理解邊坡植被動態變化及穩定性具有重要意義。

滬陜高速信（信陽）-南（南陽）段是2005年國家交通部確定的生態型高速公路示范路段（以下簡稱信南高速公路），從河南省交通運輸廳提供的竣工圖紙中查得，并與河南省高速公路發展有限公司養護部核實，信南高速公路邊坡綠化選擇狗牙根（Cynodon dactylon）、高羊茅（Festuca elata）、白三葉（Trifolium repens）、胡枝子（Lespedeza bicolor）、扶芳藤（Euonymus fortunei）、紫穗槐（Amorpha fruticosa）、火棘（Pyracantha fortuneana）、荊條（Vitex negundo var.heterophylla）草木種子混合噴播，噴播時間為2005年3月25日。后續養護管理中除對紫穗槐進行定期刈割，未對其他植物進行人工干預。隨著外來植物不斷入侵，人工配置先鋒種不斷退出，經過多年動態變化，逐漸形成當前階段植物分布格局。本研究以信南高速公路為研究對象，采用生態位測度和基于 2×2 聯列表的 χ2檢驗、OI 指數等分析方法，探討邊坡植物在土壤養分梯度下生態位及種間聯結性，旨在正確認識邊坡群落的物種組成和生態適應性，為信南高速公路植物景觀優化和經營管理提供科學依據。

1 材料和方法

1.1 研究區概況

信南高速公路位于河南省南部（32°14'59.41″～32°53'58.79″N，112°34'24.01″～114°2'47.19″E），起于信陽市平橋區107 國道，經桐柏縣、泌陽縣、唐河縣，止于南陽市臥龍區辛店北，全長約182.8 km，在河南省干線公路中具有重要地位。地處于亞熱帶季風性氣候向暖溫帶大陸性氣候過渡區，四季分明。年均溫為 14.4～15.7 ℃，年均降雨量為 703.6～1 173.4 mm，6—9月的降雨量占全年降雨量的60%～68%，雨水資源極為豐富。年日照時間1 897.9～2 120.9 h，年無霜期220～245 d[27]。地帶性植被以北亞熱帶常綠闊葉、落葉闊葉混交林為主[23]。

1.2 植被調查

植被調查于2017年7—9月進行。研究區設置了 4 個具有代表性的試驗段 A、B、C、D（見表1），采用隨機區組方法，每條試驗段陰坡、陽坡共設置11個重復樣地，共計44 個樣地（2 m×5 m），每個樣地4角及中央分別設置1 個小樣方，共計220 個樣方（1 m×1 m），記錄樣方物種種類、數量、高度、覆蓋度等指標，用5 個樣方的平均值作為樣地的植被數據，同時記錄樣地經緯度、海拔、坡度、坡位等信息。

1.3 土壤采集

土壤采樣按照蛇形采樣法對每個樣地表層土壤（0～10 cm）進行采集，所取土樣帶回實驗室后需經過嚴格的制備處理再進行養分指標的測定試驗[24]。測定指標包括全氮、全磷、全鉀、堿解氮、有效磷、速效鉀、有機質。其中全磷采用鉬酸銨分光光度法測定（GB 9837-88）；全氮采用凱氏法測定（HJ 717-2014）；全鉀采用火焰原子吸收分光光度法測定（GB 9836-8198）；堿解氮含量采用堿解-擴散法測定（LY/T 1229-1999）；有效磷含量采用聯合浸提-比色法測定（NY/T 1848-2010）；速效鉀含量采用聯合浸提-比色法測定（NY/T 1848-2010）；土壤有機質含量采用容量法測定（NY/T 1121.6-2006）；pH 值采用玻璃電極法測定（NY/T 1377-2007）。

表1 試驗段基本概況Table 1 Basic overview of the test section

1.4 數據分析方法

1.4.1 重要值計算方法

重要值（IV）是研究某個物種在群落中的地位和作用的綜合數量指標[25]。公式如下：

1.4.2 生態位測定

Levins公式測定生態位寬度，是在假設所有資源的可利用性均等前提下建立的。各資源均有一個變化幅度的范圍值，通過將資源刻度等間距排列，能較精確地計測物種在不同資源位的生態位特征值，計算模型操作簡便，生態學意義明顯[26]。本研究分別將土壤全氮（TN）、全磷（TP）、全鉀（TK）、堿解氮（AN）、有效磷（AP）、速效鉀（AK）、有機質（OM）等間距劃分為10個梯度水平（見表2），據此計算生態位寬度值（Bi）。公式如下：

式中：Bi為第i物種的生態位寬度；Pik為第i物種在第k個資源等級下（指某一土壤化學因子的某一資源等級）的重要值占該種在所有資源水平上重要值總和的比例；r為資源等級數。

1.4.3 聯結性分析

將邊坡樣地調查數據按物種在樣方中存在與否轉化為0（不存在）、1（存在）形式的二元數據矩陣。采用方差比率（VR）法測定樣地內植物種間的總體關聯性，采用統計量W來檢驗VR值偏離1的顯著程度[27]。公式如下：

式中：Pi=ni/N；ni為物種i出現的樣方數；N為樣方總數；S為總的物種數；Tj為樣方j內出現的研究物種總數；t為樣方中出現物種的平均數。VR=1表示物種間無關聯；VR＞1表示物種間正關聯；VR＜1表示物種間負關聯。通過查統計量的卡方分表，確定在總體上是否存在顯著關聯。

采用Yates校正的χ2檢驗定性判定種間聯結性，再選擇Ochiai（OI）指數進一步衡量種間關聯程度[28]。公式如下：

式中：N為樣方總數；a為兩個物種均出現的樣方數；b、c分別為僅有1個物種出現的樣方數；d為2個物種均未出現的樣方數。當ad＞bc時為正聯結；ad＜bc時為負聯結。若χ2＜3.841，則表示種間聯結性不顯著；若3.841＜χ2＜6.635（0.01＜P＜0.05），則表示種間聯結性顯著；χ2＞6.635（P＜0.01），表示種間聯結性極顯著。OI值域為[0，1]，指數越接近1，表明兩個物種同時出現的概率越大。

表2 土壤養分梯度水平的劃分Table 2 Delimitations for gradient levels of soil nutrients

2 結果與分析

2.1 生態位寬度

植被調查共記錄植物32 種，隸屬于12 科、30屬（見表3）。經過多年的生態恢復，建植初期配置的天堂草、火棘、扶芳藤等出現了不同程度退化，而紫穗槐、荊條、高羊茅等仍生長良好，在決定群落性質和控制群落環境方面發揮主導作用；后期成功入侵的構樹、紫苜蓿、白茅、艾草等鄉土植物生命特征旺盛，在群落中也占據著重要地位。信南高速公路邊坡植被的物種組成以禾本科（Gramineae）、豆科（Leguminosae）、菊科（Compositae）植物為主。剔除頻度＜5%的偶見種后，對剩余19 個物種進行生態位寬度測定分析。

表3 19 個物種及其在不同土壤養分梯度下的生態位寬度Table 3 19 species and their niche breadths on the different soil nutrients gradient

由表3可知，不同物種在同一土壤養分梯度下生態位寬度值存在明顯差異，例如在土壤全氮梯度下，構樹具有較高的生態位寬度值，為 0.43，扶芳藤的生態位寬度值最低，為0.10；在土壤全鉀梯度下，黑麥草具有較高的生態位寬度值，為0.52，問荊、一年蓬的生態位寬度值最低，為0.15；在土壤速效鉀梯度下，高羊茅具有較高的生態位寬度值，為0.54，葎草的生態位寬度值最低，為0.12。同一物種在不同土壤養分梯度下生態位寬度值也存在明顯差異，例如燕麥和紫穗槐在土壤全鉀梯度下生態位寬度值分別為0.24 和0.23，而在土壤有效磷梯度下為0.60 和0.50，均較全鉀梯度下生態位寬度值的兩倍有余。

2.2 總體關聯性

根據19×44 的邊坡物種-樣地二元數據矩陣計算物種的總體關聯性。由表4可知，S2T=1.51，Q2T=15.50。VR=0.097＜1，邊坡物種總體呈負關聯。查表可知，用于檢驗VR 偏離1 顯著性檢驗W 值為4.286，遠小于χ20.05(44)（60.481），邊坡物種總體呈不顯著負關聯。

表4 邊坡物種總體聯結性Table 4 Overall correlations of species on the slope

2.3 種間關聯性

χ2檢驗統計結果顯示（見表5），信南高速公路邊坡19 個物種組成的171 個種對中，負關聯種對有106 對，占總種對的61.99%，正關聯種對有65對，占總種對的38.01%，關聯度達到顯著水平以上（3.841＜χ2）的僅7 對，占總種對數的4.09%。其中有4 對呈顯著負關聯，分別為高羊茅-黑麥草、燕麥-黑麥草、紫穗槐-艾草、紫穗槐-構樹；3 對呈顯著正關聯，分別為野豌豆-葎草、野豌豆-火棘、狼尾草-火棘。負聯結的種對較正聯結的種對多，這與物種間總體呈負關聯的結果一致。

表5 信南高速公路邊坡植被主要種對間χ2 檢驗和OI 指數半矩陣表Table 5 Semi-matrix of of χ2-test and OI index between species of vegetations on the slopes along Xinnan highway

為了進一步準確地表現種間關系，本研究采用OI 指數測定種對同時出現概率，OI 值為0，則物種間完全獨立，OI 值越趨近于1，表明物種同時出現在同一樣方中的概率越大。結果顯示（見表5），OI值為 0 的種對有 69，占總種對的 40.35%，0＜OI＜0.2的種對有 39 占總種對的 22.81%，0.2≤OI＜0.4 的種對有 53 占總種對的 30.99%，0.4≤OI＜0.6 的種對有10 占總種對的 5.85%，0.6≤OI＜1 種對有 0 對。這與χ2檢驗結果基本一致，表明信南高速公路邊坡的種間關系較為松散，各物種分布獨立性較強。

3 討論與結論

大多數研究都證明了生態位寬度既能夠衡量物種對資源的利用和對環境的適應能力，也可以反映物種在生境中的地位分布狀況[29-31]。一些優勢植物生態位的具體研究也證明了物種對于土壤養分的吸收利用能力在決定植物生態位寬度上起關鍵作用[32-33]。這與本文結論基本一致。物種平均生態位寬度大，資源利用和環境適應能力強，分布范圍較廣，對維持群落結構以及物種組成起著主導作用。一年蓬、葎 草、石竹平均生態位寬度較低，這些物種競爭力較差，在邊坡群落中處于劣勢地位。而黑麥草、紫穗槐、高羊茅等平均生態位寬度較高，這些物種能夠充足利用環境中各類土壤養分資源，適應能力越強，在邊坡植被中處于優勢地位，能夠優先應用于邊坡植被的恢復和重建。

土壤養分自身水平也是物種生態位寬度的主要限制因素。信南高速公路邊坡物種在土壤速效鉀梯度下生態位寬度值普遍較高，而在土壤全磷梯度下生態位寬度值普遍較低，這是因為土壤速效鉀含量充足且梯度范圍廣，基本可以滿足絕大多數植物的生長發展所需，而土壤有效磷含量相對貧瘠且梯度范圍窄，僅能滿足少數耐瘠薄植物的生長發展所需。因此還需加強對信南高速公路邊坡土壤養分的管理控制，采取增施綠肥或微生物菌劑等措施，促進土壤中養分溶解、沉淀及微生物的活動，保證土壤養分的有效性，以此提高物種在各類土壤養分梯度下的生態位寬度。

在植被動態變化發展過程中，關于種間關聯性如何變化，學者們說法不一。有學者[34-35]認為，種間正關聯能夠形成一種穩定、協調的搭配關系，利于群落穩定發展。也有學者[36-37]認為，物種具有一定的獨立性，受其他物種影響較小，在群落中能夠穩定存在并占據優勢生態位，穩定階段的植被很可能表征為物種種間沒有正聯結，少數發生負聯結，多數為單獨分布。本研究中，信南高速公路邊坡植被總體聯結性和種間聯結性表現為不顯著負關聯，植物種間關系松散，沒有較強的相互依賴或競爭態勢，物種分布具有一定獨立性，但獨立程度較低，邊坡植被恢復仍然是一個長期而復雜的過程。

信南高速公路邊坡戰線長，跨度大，生境復雜，邊坡植被長期處于的動態變化過程中，物種生態位和種間聯結性也隨之不斷改變。此外，種間聯結分析方法仍有其自身缺陷[38]。因此，為了全面說明或解決信南高速公路邊坡植物種間關系及其可能存在問題，還需繼續對固定試驗段進行長期監測，并結合生理生態實驗開展相關研究，以期準確預測邊坡植被的動態變化特征和發展趨勢，為信南高速公路植物景觀優化和經營管理提供科學依據。