四川省近10年小麥區(qū)試產(chǎn)量性狀分析

蔣 云，張 潔，鄭建敏，王相權(quán)，劉登才，宣 樸，王 穎，郭元林*

（1.四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)核技術(shù)研究所，成都 610061；2.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)小麥研究所，成都 611130；3.四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所，成都 610061；4.四川省內(nèi)江市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，四川 內(nèi)江 641000；5.四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)產(chǎn)品加工研究所，成都 610061）

四川省是我國(guó)西南麥區(qū)的主產(chǎn)區(qū)。新中國(guó)成立后，四川小麥產(chǎn)量變化經(jīng)歷了幾個(gè)重要階段，20 世紀(jì)50年代，引進(jìn)品種如“阿勃”開(kāi)始大面積推廣，同時(shí)引進(jìn)品種和地方品種雜交選育出一批良種如“五一麥”，它們替換了傳統(tǒng)的地方品種，帶來(lái)四川小麥產(chǎn)量第一次明顯提升[1]。通過(guò)本地品種與外國(guó)品種雜交，1962年育成的“雅安早”、“大頭黃”、竹葉青”等早熟、抗病、抗倒小麥改良品種，稱(chēng)為“62 型品種”，顯著提高了單產(chǎn)，改變了以引進(jìn)品種為主的局面[2]；七十年代先后育成了以“繁六”、“繁七”為代表的新品種及一大批衍生品種，使四川小麥產(chǎn)量上了一個(gè)新臺(tái)階[3-4]。

Zhou Y.等[5]通過(guò)田間比較試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，1980—2000年小麥產(chǎn)量的育種進(jìn)展不明顯。唐永金[6]對(duì)1986—1996年間四川省審定的23 個(gè)小麥品種分析，發(fā)現(xiàn)品種株高和生育期有增加而產(chǎn)量潛力并沒(méi)有提高。伍玲等[7]分析了1996—2005年的四川省小麥區(qū)試數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)10年間小麥單產(chǎn)徘徊于5 000～5 500 kg/hm2之間，雖然沒(méi)有取得明顯進(jìn)步，但選育的抗病品種克服了條銹病帶來(lái)的減產(chǎn)威脅。2006年至今的產(chǎn)量及產(chǎn)量相關(guān)因素的變化趨勢(shì)尚無(wú)詳細(xì)的比較分析報(bào)道。

本研究以2006—2017年共12年的四川省小麥區(qū)試試驗(yàn)資料為依據(jù)，將參試材料分為對(duì)照組、參試組和達(dá)標(biāo)組，分析了產(chǎn)量、有效穗、千粒重、穗粒數(shù)、生育期、株高等產(chǎn)量相關(guān)性狀的演變趨勢(shì)，為今后小麥育種和生產(chǎn)提供參考。

1 材料和方法

1.1 研究材料

2006—2017年共12年的四川省小麥區(qū)域試驗(yàn)參試品系的數(shù)據(jù)，來(lái)源于四川省區(qū)試年度總結(jié)資料。每年大約60 個(gè)參試品系參加年度區(qū)試，試點(diǎn)數(shù)7～10 個(gè)，各點(diǎn)均采用隨機(jī)區(qū)組法排列，設(shè)3 個(gè)重復(fù)。2007—2008 和2008—2009年度第一年參試品系設(shè)為預(yù)試組，其余年份不設(shè)預(yù)試組，本文分析對(duì)預(yù)試和區(qū)試不作區(qū)分。12年間，共涉及3 個(gè)產(chǎn)量對(duì)照品種，2006—2008年對(duì)照品種為川麥 107，2009—2014年對(duì)照品種為綿麥37，2015—2017年對(duì)照品種為綿麥367。對(duì)照品種交替年份設(shè)新舊雙對(duì)照，本文用較新對(duì)照的數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

1.2 研究方法

每年的研究材料分為對(duì)照組、參試組和達(dá)標(biāo)組3 個(gè)部分[6]，其中參試組為不含對(duì)照的所有參試品系，達(dá)標(biāo)組為推薦進(jìn)入續(xù)試或生產(chǎn)試驗(yàn)的參試品系。根據(jù)四川省新品種審定委員會(huì)的規(guī)定，區(qū)試中推薦續(xù)試和進(jìn)入生產(chǎn)試驗(yàn)的標(biāo)準(zhǔn)為：①2006—2009年，比對(duì)照增產(chǎn)≥5%（雜交品種≥12%），增產(chǎn)點(diǎn)≥60%，條銹病抗性達(dá)到中抗。②2010—2017年，兩年平均產(chǎn)量比對(duì)照增產(chǎn)≥3.0%（雜交品種≥12%），且單年增產(chǎn)≥2.5%（雜交品種≥10%），增產(chǎn)點(diǎn)≥60%，條銹病抗性達(dá)到中抗，白粉病抗性非連續(xù)兩年高感。

用Microsoft Office Excel 2010 軟件分析單位面積產(chǎn)量、有效穗、千粒重、穗粒數(shù)、生育期、株高等6個(gè)性狀，根據(jù)各性狀的平均值做折線(xiàn)圖，對(duì)達(dá)標(biāo)組的折線(xiàn)進(jìn)行線(xiàn)性擬合，得回歸方程，各性狀的平均每年提高值為回歸方程中x 的系數(shù)。使用T.TEST函數(shù)分析2006—2017年間和1996—2005年間達(dá)標(biāo)組各性狀的差異顯著性。用DPS6.55 軟件進(jìn)行達(dá)標(biāo)組的性狀相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 產(chǎn)量變化情況

2006—2017年的12年間，參試品系產(chǎn)量比對(duì)照均有所提高，達(dá)標(biāo)組的產(chǎn)量提高幅度更大。其中，對(duì)照的年度平均產(chǎn)量為4 592.42～5 611.68 kg/hm2，總平均5 135.59 kg/hm2；參試組的年度平均產(chǎn)量為4 829.69～5 598.48 kg/hm2，總平均 5 255.75 kg/hm2；達(dá)標(biāo)組的年度平均產(chǎn)量為5 177.62～5 981.45 kg/hm2，總平均 5 559.23 kg/hm2（表1）。線(xiàn)性擬合達(dá)標(biāo)組的產(chǎn)量變化趨勢(shì)發(fā)現(xiàn)，12年間產(chǎn)量緩慢增加，年均增加 21.83 kg/hm2。t 檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，2006—2017年間平均產(chǎn)量和1996—2005年間相比，有極顯著提高，從5 024.10 kg/hm2增加到 5 559.20 kg/hm2，增加了10.6%，年均增加0.9%。

12年間所有參試品系中產(chǎn)量最低的是南麥931，為 2 741.50 kg/hm2，而同年 SW20812 產(chǎn)量最高，達(dá)6 403.80 kg/hm2。由圖1-A可知，除 2009年外，達(dá)標(biāo)組的產(chǎn)量均高于對(duì)照，方差分析表明，達(dá)標(biāo)組產(chǎn)量顯著高于參試組（P=0.011 2），說(shuō)明區(qū)試達(dá)到了產(chǎn)量篩選的目的。2009年的大部分達(dá)標(biāo)組品系以舊對(duì)照川麥107 為標(biāo)準(zhǔn)，但產(chǎn)量低于新對(duì)照綿麥37，故2009年對(duì)照組產(chǎn)量更高。同時(shí)，對(duì)照品種的產(chǎn)量表現(xiàn)出相對(duì)獨(dú)立的變化趨勢(shì)，3 個(gè)對(duì)照均表現(xiàn)出產(chǎn)量逐年降低的趨勢(shì)。這可能是由于四川條銹病生理小種變異頻繁，對(duì)照品種對(duì)新小種的抗性逐漸喪失，導(dǎo)致產(chǎn)量下降。

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圖1 2006—2017年間四川小麥區(qū)試產(chǎn)量（A）、有效穗（B）、千粒重（C）、穗粒數(shù)（D）、全生育期（E）和株高（F）演進(jìn)Figure 1 Changes of yield （A），effective ear （B），thousand-kernel weight （C），grains per spike （D），growth duration （E），and plant height （F）in Sichuan wheat regional trials from 2006—2017

2.2 有效穗變化情況

12年間，對(duì)照組年度平均有效穗為300.87～331.74 個(gè)/m2，總平均 319.03 個(gè)/m2；參試組年度平均有效穗為 284.91～348.43 個(gè)/m2，總平均 320.20 個(gè)/m2；達(dá)標(biāo)組年度平均有效穗為284.91～348.43 個(gè)/m2，總平均352.02 個(gè)/m2，可見(jiàn)參試組和對(duì)照組有效穗接近，而達(dá)標(biāo)品系比參試組和對(duì)照組高（表1）。達(dá)標(biāo)組的有效穗線(xiàn)性擬合結(jié)果表明，2006—2017年間有效穗呈負(fù)增長(zhǎng)趨勢(shì)，但降幅很低。t 檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，2006—2017年間的平均有效穗和1996—2005年間相比差異不顯著。

2015年的參試品系SW1445 有效穗最高，達(dá)402.00 穗/m2。從圖1-B可見(jiàn)，達(dá)標(biāo)組的有效穗均大于或等于參試組，說(shuō)明有效穗較高是達(dá)標(biāo)品系的特征之一。2009、2013 和 2014年對(duì)照綿麥 37 的有效穗高于達(dá)標(biāo)組，可能是由于綿麥37 屬于偏穗數(shù)型的品種。

2.3 千粒重

對(duì)照組年度平均千粒重40.46～49.50 g，總平均43.89 g；參試組年度平均千粒重 40.60～49.04 g，總平均45.04 g；達(dá)標(biāo)組年度平均千粒重42.05～50.16 g，總平均45.62 g；參試組和達(dá)標(biāo)組千粒重差距很小，均略高于對(duì)照。達(dá)標(biāo)組的千粒重線(xiàn)性擬合表明，2006—2017年間千粒重幾乎沒(méi)有增長(zhǎng)。t 檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，2006—2017年間平均千粒重和1996—2005年間相比有顯著提高，從43.60 g 提高到45.62 g，增長(zhǎng)了4.63%。

3 個(gè)組千粒重最高的年份均為2009年，最高的品系為川06 品18，達(dá)56.6 g，最低的年份均為2014年（表1），可能是由于2014年倒伏和條銹病較重，導(dǎo)致同年的產(chǎn)量也是最低（圖1-A）。根據(jù)圖1-C，達(dá)標(biāo)組和參試組的千粒重十分接近，有的年份參試組千粒重甚至高于達(dá)標(biāo)組，同時(shí)各對(duì)照品種的千粒重與參試組和達(dá)標(biāo)組相比無(wú)規(guī)律可循，說(shuō)明達(dá)標(biāo)組的千粒重并不突出。

2.4 穗粒數(shù)

對(duì)照組年度平均穗粒數(shù)為38.85～50.36 粒/穗，總平均43.32 粒/穗；參試組年度平均穗粒數(shù)介于39.79～47.97 粒/穗，總平均 42.83 粒/穗；達(dá)標(biāo)組年度平均穗粒數(shù)介于 40.18～48.64 粒/穗，總平均 43.46粒/穗；對(duì)照組和達(dá)標(biāo)組穗粒數(shù)差距很小，均略高于參試組。對(duì)達(dá)標(biāo)組的穗粒數(shù)線(xiàn)性擬合結(jié)果表明，2006—2017年間穗粒數(shù)增長(zhǎng)較為明顯，年均增加值平均為 0.32 粒/穗。t 檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，2006—2017年間平均穗粒數(shù)和1996—2005年間相比有極顯著提高，從 40.04 粒/穗提高到 43.46 粒/穗，提高了 8.54%。

穗粒數(shù)最高的是2012年參試品系南30-10，為55.80 粒/穗。由圖1-D 可見(jiàn)，對(duì)照品種的穗粒數(shù)表現(xiàn)出品種差異，其中綿麥367 為一個(gè)高穗粒數(shù)品種。12年里，達(dá)標(biāo)組的穗粒數(shù)均大于參試組，說(shuō)明穗粒數(shù)較高是達(dá)標(biāo)品種的特點(diǎn)之一。

2.5 全生育期

對(duì)照組年度平均全生育期為175.80～187.00 d，總平均182.21 d；參試組年度平均全生育期為175.20～190.49 d，總平均 182.49 d；達(dá)標(biāo)組年度平均全生育期為 175.77～190.14 d，總平均 182.93 d，可見(jiàn)3 個(gè)組全生育期差距很小。達(dá)標(biāo)組的全生育期線(xiàn)性擬合表明，2006—2017年間全生育期呈負(fù)增長(zhǎng)，平均每年減少0.42 d，總共減少約5 d。

2009年的參試品系SW22722 全生育期最短，為172 d；而2008年共有4 個(gè)品系全生育期達(dá)195 d。圖1-E表明，除 2008 和 2009年外，3 個(gè)組的變化曲線(xiàn)基本重疊，可見(jiàn)全生育期和年度氣候關(guān)系較為密切。

2.6 株高

對(duì)照組年度平均株高為74.70～94.34 cm，總平均84.46 cm；參試組年度平均株高介于80.38～91.12 cm，總平均86.58 cm；達(dá)標(biāo)組年度平均株高介于80.30～90.42 cm，總平均 87.02 cm。可見(jiàn)達(dá)標(biāo)組株高最高，參試組次之，對(duì)照組株高最低。達(dá)標(biāo)組的株高線(xiàn)性擬合表明，2006—2017年間株高幾乎沒(méi)有變化。t 檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，2006—2017年間平均株高和1996—2005年間相比無(wú)顯著差異。

幾乎所有參試品系的株高都介于約70～100 cm之間，其中最高的品系是2007年的GY118-6，達(dá)116.60 cm，而最矮的品系是 2009年的 07002，僅69.20 cm。圖1-F 顯示對(duì)照川麥107 株高均高于參試品系，而綿麥37 和綿麥367 均低于參試品系；除2009 和2010年外的其他年份，達(dá)標(biāo)組和參試組的平均株高幾乎一致。因此，株高選擇以不易倒伏為原則，無(wú)須過(guò)多考慮株高對(duì)產(chǎn)量的影響。

2.7 相關(guān)性分析

相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)產(chǎn)量與產(chǎn)量三因素均呈不顯著正相關(guān)，與生育期呈不顯著負(fù)相關(guān)，與株高呈不顯著正相關(guān)。產(chǎn)量三因素之間互呈不顯著負(fù)相關(guān)。生育期與千粒重呈顯著負(fù)相關(guān)，與有效穗呈顯著正相關(guān)，說(shuō)明生育期長(zhǎng)有利于分蘗成穗，但不利于籽粒干物質(zhì)積累（表2）。

3 討論與結(jié)論

根據(jù)圖1達(dá)標(biāo)組的表現(xiàn)，近12年四川小麥產(chǎn)量及產(chǎn)量三因素中，產(chǎn)量和穗粒數(shù)有明顯的增加，千粒重和有效穗變化不大，可認(rèn)為產(chǎn)量的增加主要源于穗粒數(shù)的增加。同時(shí)，株高變化不大，但全生育期有所縮短。產(chǎn)量三因素中，達(dá)標(biāo)組的穗粒數(shù)和有效穗比參試組更高，但千粒重卻相差不大，說(shuō)明達(dá)標(biāo)組的優(yōu)勢(shì)主要體現(xiàn)為穗粒數(shù)和有效穗的增加。

有研究表明[8]，四川小麥品種產(chǎn)量在1990—2000年間沒(méi)有明顯的進(jìn)步，區(qū)試產(chǎn)量保持在5 250 kg/hm2左右。伍玲等[9]統(tǒng)計(jì)了四川省1997—2007年審定的72 個(gè)小麥品種試驗(yàn)數(shù)據(jù)，這些品種的產(chǎn)量水平大多位于5 000～5 500 kg/hm2之間，認(rèn)為十年間四川小麥的產(chǎn)量育種處于平臺(tái)期。本研究參考伍玲等[7]的研究方法，將材料分為對(duì)照組、參試組和達(dá)標(biāo)組3類(lèi)，研究發(fā)現(xiàn)，2006—2017年的12年間，四川小麥區(qū)試的達(dá)標(biāo)組平均產(chǎn)量相比1996—2005年有了較明顯的提高，1996—2005年中僅2000年區(qū)試達(dá)標(biāo)組的平均產(chǎn)量超過(guò)5 500 kg/hm2，而最近12年達(dá)標(biāo)組單產(chǎn)超過(guò) 5 500 kg/hm2的年份有 6年，2010 和2015年更是超過(guò) 5 900 kg/hm2，12年來(lái)達(dá)標(biāo)組平均產(chǎn)量達(dá)5 565.18 kg/hm2，可以認(rèn)為目前四川小麥區(qū)試產(chǎn)量已打破5 500 kg/hm2以下徘徊的局面。

生育期對(duì)產(chǎn)量有一定影響，以前認(rèn)為“高產(chǎn)量必然伴隨長(zhǎng)的生育期”，但顏濟(jì)教授根據(jù)發(fā)育形態(tài)學(xué)理論進(jìn)行實(shí)踐，縮短第一形態(tài)發(fā)育時(shí)間，延長(zhǎng)第二第三形態(tài)發(fā)育時(shí)間，育成高產(chǎn)早熟的品種繁6[2]。根據(jù)顏濟(jì)[10]的發(fā)育形態(tài)學(xué)理論，第一形態(tài)發(fā)育時(shí)間和分蘗數(shù)、有效穗數(shù)關(guān)系較大，第二第三形態(tài)發(fā)育時(shí)間和穗粒數(shù)關(guān)系較大，灌漿時(shí)間和灌漿速率與千粒重關(guān)系較大。宋建民等[11]根據(jù)近年來(lái)山東省區(qū)試資料研究發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)量與生育期顯著負(fù)相關(guān)，與株高相關(guān)不顯著。Liu D.C.等[12]分析發(fā)現(xiàn) 1984—2016年四川育成品種的生育期呈縮短趨勢(shì)。郭瑞等[13]研究了1981—2012年河南省審定小麥品種演變規(guī)律，發(fā)現(xiàn)河南省小麥生育期縮短約11 d，產(chǎn)量大幅提高。本文根據(jù)四川省近12年區(qū)試資料分析也發(fā)現(xiàn)，達(dá)標(biāo)組品系的生育期縮短約5 d。研究表明，在全球氣候變暖的背景下，四川省平均氣溫從1995年開(kāi)始顯著上升，且以冬季最為明顯[14]，氣候變暖可能導(dǎo)致作物生長(zhǎng)加快，有利于生育期縮短[15-16]，但不利于作物干物質(zhì)積累[17]。冬季氣候變暖使第一形態(tài)發(fā)育時(shí)間縮短，從而導(dǎo)致有效穗減少。氣候變暖還易導(dǎo)致全生育期較長(zhǎng)的小麥品種在灌漿期受到高溫脅迫，提前結(jié)束灌漿，表現(xiàn)為全生育期與千粒重呈極顯著負(fù)相關(guān)（表2）。達(dá)標(biāo)品系穗粒數(shù)增加，千粒重基本不變，表明第二形態(tài)發(fā)育時(shí)間可能有所延長(zhǎng)，也就是說(shuō)人工選育縮短了第一形態(tài)發(fā)育的時(shí)間，同時(shí)，在干物質(zhì)產(chǎn)量降低的不利情況下提高了籽粒產(chǎn)量，可見(jiàn)小麥育種改良的成效顯著。

表2 產(chǎn)量及相關(guān)農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析Table 2 Correlation analysis of yield-related traits

伍玲等[7]通過(guò)分析1996—2005年間小麥產(chǎn)量，提出高產(chǎn)育種的關(guān)鍵是保持現(xiàn)有穗數(shù)的基礎(chǔ)上，提高千粒重或增加穗粒數(shù)來(lái)增大穗重。本文分析發(fā)現(xiàn)，和 1996—2005年相比，2006—2017 的 12年間穗粒數(shù)極顯著提升，千粒重顯著提升，因而產(chǎn)量得到極顯著提高。產(chǎn)量三要素通常是一個(gè)矛盾的整體，三者均與產(chǎn)量呈正相關(guān)但相互之間卻存在負(fù)相關(guān)關(guān)系[18-19]。鄭建敏等[20]分析四川冬小麥產(chǎn)量構(gòu)成因子認(rèn)為，在產(chǎn)量三因素中，有效穗是影響實(shí)際產(chǎn)量的最重要因素，其微小的變化可引起實(shí)際產(chǎn)量的顯著改變。田紀(jì)春等[21]認(rèn)為產(chǎn)量三因素對(duì)產(chǎn)量均有正向效應(yīng)，其中穗數(shù)對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)最大，不僅多穗型品種依靠穗數(shù)，大穗型品種也必須在一定穗數(shù)基礎(chǔ)上才能實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)。但同時(shí)提升三要素，建立新的平衡，依賴(lài)于更多育種手段和種質(zhì)資源的挖掘和利用[22-23]。譚飛泉等[24-25]研究表明，播種期適當(dāng)提前會(huì)延長(zhǎng)小麥各階段生育期，能提高四川盆地弱春性小麥品種千粒重而不影響單位面積粒數(shù)，產(chǎn)量獲得較大幅度提高。王思宇等[26]研究認(rèn)為適當(dāng)早播有利于四川省小麥分蘗成穗，獲得高產(chǎn)。吳曉麗等[27]研究發(fā)現(xiàn)高千粒重的小麥品種往往具有高的灌漿速率峰值和較長(zhǎng)的高速灌漿持續(xù)期。聯(lián)系本研究結(jié)果，適當(dāng)增加小麥冬性并早播，從而延長(zhǎng)第一形態(tài)發(fā)育時(shí)間而提高穗數(shù)，同時(shí)注重高千粒重的選擇，可能是進(jìn)一步提高四川小麥產(chǎn)量的一個(gè)途徑。

在 2006—2017年間，條中 33 和條中 34 分別于2007 和2012年成為新的優(yōu)勢(shì)小種[28-29]，每次優(yōu)勢(shì)小種的變化都會(huì)嚴(yán)重影響小麥產(chǎn)量。例如，從2012年開(kāi)始條中34 逐漸成為優(yōu)勢(shì)小種，該小種對(duì)當(dāng)時(shí)育種上大量運(yùn)用的條銹病抗性基因Yr26 具有毒性[28]，導(dǎo)致了2012—2014年條銹病爆發(fā)式流行，對(duì)當(dāng)時(shí)的大部分區(qū)試品系及對(duì)照品種綿麥37 的產(chǎn)量造成沖擊，這可能是2012—2014年區(qū)試產(chǎn)量低的重要因素。

人工合成小麥在四川小麥育種上的廣泛應(yīng)用對(duì)2006—2017年區(qū)試整體產(chǎn)量水平的提高具有積極的作用。自2003年，利用CIMMYT 人工合成小麥為親本，先后成功選育出小麥品種川麥42、川麥43、川麥47 后，人工合成小麥在產(chǎn)量育種中的作用已顯現(xiàn)[30-31]，研究發(fā)現(xiàn)來(lái)自人工合成小麥syn769 的1BS 染色體片段對(duì)產(chǎn)量有顯著貢獻(xiàn)[32]。自育成以來(lái)，人工合成小麥衍生品種在四川被當(dāng)作產(chǎn)量核心親本廣泛應(yīng)用[33]。近期，利用四川種質(zhì)創(chuàng)制的人工六倍體小麥SHW-L1 育成的蜀麥969、蜀麥830、蜀麥580 等小麥新品種，也表現(xiàn)出生長(zhǎng)旺盛，灌漿快，產(chǎn)量高的特性[11，34]。在可預(yù)知的未來(lái)里，人工合成小麥及其衍生品種在四川小麥產(chǎn)量育種中仍將發(fā)揮重要作用。