植物體內脯氨酸的代謝與調控

徐素香

摘 要：脯氨酸作為一種滲透調節物質，它的積累在植物響應與適應非生物脅迫中起重要作用。逆境條件下，植物體內Pro 含量顯著增加，有利于減輕逆境對植物的傷害。Pro增加量在一定程度上反映了植物的抗逆性。本文綜述了脯氨酸的特點及分布，合成與降解途徑，參與脯氨酸合成與降解相關酶的基因。脯氨酸的功能以及脯氨酸的信號轉導途徑。

1.脯氨酸的特點及分布

脯氨酸在水中溶解度很大，具有吸濕性。植物體在干旱、高溫、低溫、鹽漬等多種逆境下，常有明顯的脯氨酸積累。在拒鹽植物中含量較高。脯氨酸多集中在代謝旺盛的器官和生殖器官，因為植物在受脅迫時會優先保護這些器官。脯氨酸的合成場所是細胞質基質和葉綠體，分解場所是線粒體。

2.植物體內脯氨酸的合成與分解

脯氨酸的合成前體是谷氨酸，谷氨酸在吡咯啉-5-羧酸合成酶（P5CS）的作用下形成谷氨酰半醛（GSA），GSA自動環化形成吡咯啉-5-羧酸（P5C），P5C在吡咯啉-5-羧酸還原酶（P5CR）的作用下形成脯氨酸。脯氨酸在脯氨酸脫氫酶（PDH或ProDH）作用下形成P5C，P5C自動環化形成GSA。GSA在吡咯啉-5-羧酸脫氫酶（P5CDH）的作用下氧化成谷氨酸。在高氮條件下的脯氨酸合成則以鳥氨酸為前體，鳥氨酸途徑與谷氨酸途徑的區別在于第一階段，鳥氨酸在鳥氨酸轉氨酶的作用下形成GSA。

3.脯氨酸的合成與分解相關酶及基因

吡咯啉-5-羧酸合成酶是脯氨酸合成過程中的限速酶，吡咯啉-5-羧酸還原酶是脯氨酸合成過程中的關鍵酶。研究表明，ZMP5CS是受高鹽、干旱、冷害等脅迫誘導表達的基因，所以ZMP5CS可能在植物抗逆過程中起著重要作用[1]。利用轉基因技術使P5CS在煙草中過量表達，脯氨酸含量增加10-18倍。（脯氨酸代謝與植物抗滲透脅迫的研究進展）脯氨酸合成酶及基因有P5CS： P5CS1（AT2G39800）、 P5CS2（AT3G55610），P5CR： P5CR（AT5G14800），OAT： OAT （AT5G46180） 脯氨酸分解酶及基有ProDH：PDH1（AT3G30775）、 PDH2（AT5G307758710），P5CDH： P5CDH（AT5G62530）[2]。

4.脯氨酸的功能

脯氨酸是一種有效的活性氧螯合劑，可以激發過氧化氫酶、超氧化物酶及多酚氧化酶的活性。清除ROS。脯氨酸是可溶性溶質中唯一可以保護植物免受單線態氧和自由基傷害的分子，可以螯合單線態氧。高效的清除羥自由基，從而穩定蛋白質、DNA和膜。是滲透調節物質（增加水的內流，減少水外流），能降低凝固點，防止細胞脫水。作為氮、碳以及NADPH的重要來源。在應激條件下，穩定細胞內環境，維持較低的NADPH與NADP+的比值。有助于維持光合激發中心之間的電子流，穩定氧化還原平衡。為線粒體提供還原電位，為呼吸鏈提供電子。脯氨酸在鹽脅迫下保護線粒體電子傳遞鏈復合體Ⅱ，從而穩定線粒體呼吸。激活多種解毒途徑。高脯氨酸水平可以穩定解毒酶和蛋白周轉機制，刺激應激保護蛋白的積累，提高鹽生植物的耐鹽性。P5CS2和脯氨酸可調節細胞分裂和胚胎發生，過表達P5CS1和脯氨酸含量增加導致轉基因擬南芥植株自動開花[2]。在一定條件下，外源脯氨酸對植株是有害的，可以抑制生長和細胞分裂。脯氨酸代謝也能影響植物的程序性細胞死亡[2]。

5.脯氨酸信號轉導途徑

Li C， Zhang W等人發現滲透脅迫促進了脯氨酸在aba依賴途徑中的生物合成，小麥根系在滲透脅迫下，鈣離子和谷胱甘肽主要通過鈣結合蛋白（CaM/CML）和谷胱甘肽-S-轉移酶兩種途徑發揮作用[3]。由于于Ca2+/CaM調節脯氨酸代謝的機制較復雜， 目前人們對其還所知甚少。P5CS2基因被確定為CONSTANS（CO）的靶基因之一。CONSTANS是一種轉錄激活因子，在長日照條件下促進開化[3]。P5CS1的活化和脯氨酸的積累是由光照促進的，在非生物脅迫下被BR抑制。高溫、低溫、干旱、鹽漬和氧化脅迫等各種逆境脅迫都可誘發細胞游離Ca2+、H2O2及NO等含量迅速上升， 并引發脯氨酸代謝相關基因的表達及細胞生理生化代謝的改變[4]。在很多逆境脅迫下， NO和H2O2都介導了ABA信號并激活P5CS1和抑制ProDH1基因的表達[4]。

展望：

近年來，植物在抗旱、抗鹽堿方面受到了國內外的許多關注。脯氨酸是一種非常重要的逆境脅迫響應物質。在干旱、高溫、低溫、鹽漬等多種逆境下，脯氨酸會有明顯的積累。本文綜述了脯氨酸的合成分解，參與脯氨酸合成與降解相關酶的基因，脯氨酸的功能以及脯氨酸的信號調控，為后續他人初步了解脯氨酸做了充分的準備。雖然脯氨酸合成酶和降解酶的基因的啟動子已克隆到，但在逆境脅迫下，研究哪些轉錄因子可以調控脯氨酸合成酶和降解酶的基因的啟動子。這將非常有助于利用基因工程手段來提高植物抗逆性。

參考文獻：

[1].董晨，決登偉，胡會剛，等. 玉米1-吡咯啉-5-羧酸合成酶在非生物脅迫下的表達分析，廣東農業科學，2016，8-9.

[2].Szabados L， Savouré A. Proline： a multifunctional amino acid.Trends Plant Sci. 2010 Feb；15（2）：89-97.

[3].Li C， Zhang W， Yuan M， Jiang L， Sun B， Zhang D， Shao Y， Liu A， Liu X， Ma J. Transcriptome analysis of osmotic-responsive genes in ABA-dependent and-independentpathways in wheat （Triticum aestivum L.） roots. PeerJ. 2019；7：e6519.

[4].鄧鳳飛， 楊雙龍， 龔明. 細胞信號分子對非生物脅迫下植物脯氨酸代謝的調控[J]. 植物生理學報， 2015（10）：1573-1582.