不同生育時期甜高粱莖稈糖錘度與農藝性狀及生物產量的相關分析

周亞星，周 偉，徐壽軍，王振國，李資文，常宇新，劉 鵬，張永亮

(1.內蒙古民族大學 農學院，內蒙古 通遼 028043； 2.通遼市農業科學研究院，內蒙古 通遼 028043)

甜高粱是禾本科高粱屬1年生草本植物，其適應性強、抗旱、耐鹽堿、耐瘠薄，作為飼用及糖料作物被長期栽種，有“北方甘蔗”之稱。除了用作優質飼草外，甜高粱還可用于釀酒、制糖、制纖維板、做醋、造紙、生產乙醇等，在國民經濟中占有重要地位[1-7]。甜高粱作為生物質能源的利用潛力較大，其生長快，生物量資源優勢明顯；適應性和抗逆性優勢明顯；可在鹽堿地種植，不占用耕地；具有高效的光合作用和較高的熱值；原料組成符合生物質能源原料的要求。因此，甜高粱具有重要的育種價值和研究價值[8-16]。甜高粱莖稈中的糖分含量是其重要的品質性狀之一，通常以錘度(Brix)表示。目前，關于甜高粱糖分含量的研究已較為系統，主要集中在糖分積累規律，農藝措施對其糖分含量的影響，甜高粱糖分含量與農藝性狀、產量性狀、基因表達等的相關性方面。毛鑫等[17]、張華文等[18]研究了不同甜高粱品種莖稈中糖分積累和變化的規律；王艷秋等[19]研究了甜高粱不同節間糖錘度的變化規律。郭會學等[20]研究了栽培措施對甜高粱糖分含量的影響；韓品等[21]研究了覆膜方式和灌水量對甜高粱糖度的影響。盧峰等[22]研究了甜高粱糖錘度與莖稈質量、穗質量、莖汁質量、千粒質量、莖粗、株高、生物產量、穗粒質量、穗長、節長等農藝性狀的相關性；周宇飛等[23]研究了甜高粱不同節間與全莖稈錘度的相關性；夏卜賢等[24]研究了甜高粱蔗糖代謝關鍵調控酶基因表達與莖稈糖分積累的相關性。已有甜高粱糖分含量與農藝性狀、產量性狀、基因表達等的相關性研究大多以成熟期數據進行分析，而以不同生育時期數據進行一系列分析的研究鮮見報道，尤其是關于不同生育時期甜高粱莖稈糖分含量與農藝性狀、生物產量等的相關性研究尚未見報道。甜高粱糖分的積累在其節間伸長接近完成時開始[25-26]，積累過程貫穿整個生育期。不同生育時期甜高粱莖稈糖分含量與農藝性狀、生物產量的關系如何將影響成熟后甜高粱的最終含糖量。鑒于此，以sw-1、sw-2、sw-3和sw-4 四個甜高粱品系為試材，研究了開花期、灌漿期、乳熟初期、乳熟后期和蠟熟期莖稈糖錘度與株高、榨汁率、有效糖含量和生物產量的相關關系，旨在為今后甜高粱育種提供理論參考。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況

試驗在內蒙古自治區通遼市內蒙古民族大學農學院實驗基地進行。該實驗基地地理位置為N42°15′～45°41′，E119°15′～123°43′。年平均氣溫0～8 ℃，年均日照時數約3 000 h，≥15 ℃積溫3 000～3 200 ℃，無霜期140～160 d，年均降水量350～400 mm，年均風速3.2～4.5 m/s，全年8級以上大風的天數可達到20～30 d。試驗田土壤為灰色草甸砂土，土壤有機質含量26 g/kg，堿解氮含量62 mg/kg，速效磷含量38 mg/kg，速效鉀含量184 mg/kg，pH值8.3。

1.2 供試材料

供試4個高糖錘度甜高粱優良品系為sw-1、sw-2、sw-3和sw-4，由通遼市農業科學研究院提供。

1.3 試驗設計

試驗采用隨機區組試驗設計，每個品系3次重復。每小區種植16行，行長5 m、行距0.25 m，小區面積20 m2，小區間距0.5 m。采用穴播的方式進行播種。播種時施復合肥750 kg/hm2，其他與大田生產管理一致。

1.4 測定項目

開花期、灌漿期、乳熟初期、乳熟后期、蠟熟期分別測定甜高粱的株高、莖稈質量、不同節間糖錘度、莖稈糖錘度、榨汁率。采用糖錘度計測量糖錘度。

莖稈有效糖含量=莖稈糖錘度×莖稈質量×榨汁率；榨汁率(%)=出汁體積(mL)×1.587/整株質量(g)。

1.5 數據處理與分析

采用DPS和Excel軟件對試驗數據進行處理和統計分析。

2 結果與分析

2.1 不同生育時期甜高粱莖稈糖錘度及其與株高的相關分析

由表1可見，開花期4個甜高粱品系的莖稈糖錘度表現為sw-2>sw-3>sw-1>sw-4，介于7.400%～7.850%；灌漿期4個甜高粱品系的莖稈糖錘度表現為sw-2>sw-1>sw-4>sw-3，介于9.225%～9.775%，且開花期到灌漿期糖錘度的增幅顯示，sw-3的糖錘度增長最慢；乳熟初期4個甜高粱品系的莖稈糖錘度表現為sw-1>sw-4>sw-3>sw-2，介于12.450%～13.175%；乳熟后期4個甜高粱品系的莖稈糖錘度表現為sw-1>sw-3=sw-4>sw-2，介于12.575%～13.325%；蠟熟期4個甜高粱品系的莖稈糖錘度表現為sw-1>sw-4>sw-2>sw-3，介于15.525%～15.925%。同一品系不同時期比較，4個甜高粱品系中莖稈糖分積累速率表現為sw-2先快后慢，生育前期積累速度快；sw-1先慢后快，生育后期積累速度快；sw-3呈現“快—慢—快—慢”的積累規律；sw-4積累速度為先慢后快。4個甜高粱品系間的各生育時期莖稈糖錘度差異不大，僅在乳熟初期和乳熟后期sw-1品系與sw-2品系在0.05水平下差異顯著。

表1 不同生育時期甜高粱莖稈糖錘度的動態變化Tab.1 Dynamic changes of the sugar brix of stalk of sweet sorghum in different growth stages %

注：同列不同小寫字母表示在0.05水平差異顯著，表3、6、8同。

Note:Different lowercase letters in the same column indicate significant differences at the 0.05 level,as shown in Tab.3,Tab.6 and Tab.8.

對不同生育時期甜高粱的莖稈糖錘度與株高進行相關分析，結果見表2。由表2可知，開花期、灌漿期、乳熟初期、乳熟后期、蠟熟期二者的相關系數分別為0.331 2、0.808 0、0.271 6、0.159 1、0.599 9，但均未達到顯著水平。

表2 不同生育時期甜高粱莖稈糖錘度與株高的相關系數Tab.2 Correlation coefficient between the sugar brix of stalk and plant height of sweet sorghum in different growth stages

2.2 不同生育時期甜高粱的榨汁率及其與莖稈糖錘度的相關分析

表3表明，開花期4個甜高粱品系的榨汁率為sw-4>sw-3>sw-1>sw-2，介于37.75%～59.00%，其中，sw-4顯著高于其他品系，sw-3顯著高于sw-1、sw-2；灌漿期4個甜高粱品系的榨汁率為sw-4>sw-3> sw-1>sw-2，介于50.50%～69.50%，4個品系間均差異顯著；乳熟初期4個甜高粱品系的榨汁率為sw-4>sw-3>sw-2>sw-1，介于48.00%～56.75%，其中，sw-4顯著高于其他3個品系；乳熟后期4個甜高粱品系的榨汁率為sw-4>sw-3>sw-2>sw-1，介于47.50%～55.25%，其中，sw-4顯著高于其他3個品系；蠟熟期4個甜高粱品系的榨汁率為sw-3>sw-4>sw-2>sw-1，介于 40.50%～48.75%，其中，sw-3、sw-4、sw-2差異不顯著，但sw-3、sw-4顯著高于sw-1。4個甜高粱品系中，sw-4的榨汁率在各生育時期平均最高，sw-3次之。

表3 不同生育時期甜高粱榨汁率的動態變化Tab.3 Dynamic changes of juice rate of sweet sorghum in different growth stages %

由表4可知，開花期、灌漿期、乳熟后期、蠟熟期甜高粱莖稈糖錘度與榨汁率均呈負相關，相關系數分別為-0.493 9、-0.961 2、-0.141 8、-0.810 8，其中灌漿期相關性顯著；乳熟初期甜高粱莖稈糖錘度與榨汁率呈正相關，相關系數為0.107 7。

表4 不同生育時期甜高粱莖稈糖錘度與榨汁率的相關系數Tab.4 Correlation coefficient between the sugar brix of stalk and the juice rate of sweet sorghum in different growth stages

注:*、**分別表示在0.05、0.01水平上顯著、極顯著相關，表7、9、10同。

Note:*,** indicate significant and extremely significant correlation at the 0.05 and 0.01 levels respectively,the same as Tab.7,9,and 10.

2.3 不同生育時期甜高粱的節間糖錘度變化

從表5可見，4個甜高粱品系4—8節間糖錘度差異較為明顯，且糖錘度較高的節間也大多集中在4—8節間。甜高粱莖稈1—11節間糖錘度分布自上而下呈不均勻波形變化。經均數差異比較，各生育時期按糖錘度高低可將莖稈節間分為3類，即高糖錘度節間、低糖錘度節間和中糖錘度節間。各生育時期的高糖錘度節間均集中在莖稈的中部或中上部，低糖錘度節間通常為頂部或基部節間。其中，在乳熟初期，sw-1品系第2節間糖錘度最高， 除與第3、5、6、7節間差異不顯著外，均顯著高于其他節間；sw-2品系第2節間糖錘度最高，顯著高于其他節間；sw-3品系第3節間糖錘度最高，除與第2、5、7節間差異不顯著外，均顯著高于其他節間；sw-4品系第3節間糖錘度最高，除與第1、2、4、6、7節間差異不顯著外，均顯著高于其他節間。蠟熟期，4個品系均為第5節間的糖錘度最高，除顯著高于第1節間外，與其他節間差異均不顯著。

表5 不同生育時期甜高粱節間糖錘度的動態變化Tab.5 Dynamic changes of the internode sugar brix of stalk of sweet sorghum in different growth stages %

注：同行不同小寫字母表示在0.05水平差異顯著。

Note:Different small letters in the same row show significant difference at 0.05 level.

2.4 不同生育時期甜高粱的有效糖含量及其與莖稈糖錘度的相關分析

甜高粱莖稈有效糖含量與糖錘度、榨汁率和莖稈質量三者的乘積有關[18]。隨著甜高粱的生長發育，其糖錘度呈逐漸增長的趨勢，而榨汁率自乳熟初期開始呈下降趨勢。在整個生育期間甜高粱有效糖含量呈先上升后下降趨勢。其中，灌漿期有效糖含量最高，且4個品系差異顯著(表6)。

表6 不同生育時期甜高粱有效糖含量的動態變化 g/株

由表7可知，開花期莖稈糖錘度與有效糖含量呈負相關，相關系數為-0.711 6；灌漿期莖稈糖錘度與有效糖含量呈顯著負相關，系數為-0.968 8；乳熟初期、乳熟后期、蠟熟期莖稈糖錘度與有效糖含量均呈正相關，相關系數分別為0.455 6、0.060 2、0.227 3。

表7 不同生育時期甜高粱莖稈糖錘度與有效糖含量的相關系數Tab.7 Correlation coefficient between the sugar brix of stalk and effective sugar content of sweet sorghum in different growth stages

2.5 不同生育時期甜高粱的生物產量及其與莖稈糖錘度的相關分析

由表8可知，開花期和灌漿期4個甜高粱品系的生物產量依次為sw-4>sw-3>sw-1>sw-2，其中，sw-4與sw-3差異不顯著，但均與sw-1、sw-2差異顯著，sw-1與sw-2差異顯著。乳熟初期sw-1的生物產量最高，sw-4最低。其中sw-1顯著高于sw-2、sw-3、sw-4，sw-2、sw-3顯著高于sw-4。乳熟后期和蠟熟期均為sw-1生物產量最高，sw-4產量最低，其中，乳熟后期4個品系間均差異顯著，蠟熟期sw-1顯著高于sw-4。

表8 不同生育時期甜高粱生物產量的動態變化Tab.8 Dynamic changes of biological yield of sweet sorghum in different growth stages kg/hm2

由表9可知，莖稈糖錘度與生物產量在開花期呈負相關(-0.424 6)，在灌漿期呈極顯著負相關(-0.993 7)；在乳熟初期、乳熟后期、蠟熟期均呈正相關，相關系數分別為0.613 4、0.480 7、0.441 7。

表9 不同生育時期甜高粱莖稈糖錘度與生物產量的相關系數Tab.9 Correlation coefficient of the sugar brix of stalk and biological yield of sweet sorghum in different growth stages

2.6 不同生育時期甜高粱莖稈糖錘度的相關分析

表10顯示，甜高粱開花期與灌漿期的莖稈糖錘度呈正相關，與乳熟初期、乳熟后期、蠟熟期的莖稈糖錘度呈負相關；灌漿期與乳熟初期、乳熟后期的莖稈糖錘度呈負相關，與蠟熟期的莖稈糖錘度呈正相關；乳熟初期與乳熟后期、蠟熟期的莖稈糖錘度均呈正相關，其中，乳熟初期與乳熟后期的甜高粱莖稈糖錘度相關系數達到極顯著水平；乳熟后期與蠟熟期的莖稈糖錘度呈正相關。

表10 不同生育時期甜高粱莖稈糖錘度的相關系數Tab.10 Correlation coefficient of the sugar brix of stalk of sweet sorghum in different growth stages

2.7 甜高粱蠟熟期莖稈糖錘度與不同生育時期莖稈糖錘度的通徑分析

甜高粱可以作為鮮食飼料，也可以作為干草料冬貯，而冬貯時決定糖錘度的重要因素之一是蠟熟期糖錘度，故進一步對蠟熟期與開花期、灌漿期、乳熟初期、乳熟后期的莖稈糖錘度進行通徑分析(圖1)，結果顯示，乳熟初期莖稈糖錘度對蠟熟期莖稈糖錘度的影響最大，通徑系數為1.418 3。

圖1 蠟熟期與不同生育時期甜高粱莖稈糖錘度的通徑分析Fig.1 Path analysis of the sugar brix of stalk between dough stage and different growth stages

3 結論與討論

甜高粱莖稈節間數較多，各節間糖錘度不同且相差較大，明確其莖稈各節間糖錘度的變化及其與莖稈混合糖錘度的關系，在甜高粱高產優質生產實踐中具有重要意義。木合塔爾等[27]以14個甜高粱品種為材料，分別測定蠟熟期各品種的節間糖錘度，采用R軟件分析各品種的節間糖錘度、最大糖錘度和最小糖錘度所在節間以及全株平均糖錘度，表明中上、中下部節間的糖錘度值與全株平均糖錘度值最為接近。葉凱等[28]研究表明，從基部至頂部甜高粱莖稈節間糖錘度呈低—高—低的變化趨勢，莖稈中部的糖分含量較高；相關分析結果顯示，各節間糖錘度與莖稈混合糖錘度均呈顯著或極顯著正相關；通徑分析結果顯示，各節間糖錘度對莖稈混合糖錘度的直接效應差異很大，其中第12節的糖錘度對莖稈混合糖錘度具有最大的正直接效應。周宇飛等[23]亦指出，甜高粱各節間糖錘度與莖稈混合糖錘度均呈顯著或極顯著正相關；通徑分析則顯示，上數第6節的糖錘度對莖稈混合糖錘度具有最大的正直接效應。本研究中，甜高粱各生育時期莖稈節間糖錘度表明，蠟熟期4個甜高粱品系的糖錘度最高值均為第5節間，除與第1節間差異顯著外，與其他節間差異均不顯著。相關研究表明，甜高粱完全成熟后自上而下各節間的糖錘度呈現低—高—低的變化趨勢[27-29]，本試驗結果也證實了這一點。

甜高粱莖稈糖錘度與其產量及其構成因素密切相關，但前人研究結果不盡相同。馮國郡等[29]研究表明，甜高粱糖錘度與籽粒產量呈顯著負相關，與生物產量、莖稈產量呈正相關，與穗粒質量、千粒質量呈負相關，但均未達到顯著水平。高進等[30]研究表明，甜高粱糖錘度與穗粒質量呈極顯著負相關，與生物產量、千粒質量呈正相關，與籽粒質量呈負相關，但均未達到顯著水平。盧峰等[22]研究表明，莖稈混合糖錘度與生物產量、穗質量、穗粒質量、千粒質量呈極顯著正相關。李振武等[31]研究指出，甜高粱穗粒質量與各節間糖錘度及主莖稈糖錘度具有顯著或極顯著的正相關關系。高鳳菊等[32]研究表明，甜高粱莖稈糖錘度與穗粒質量、千粒質量、籽粒產量、生物產量呈負相關關系，與穗粒數呈正相關關系。本研究結果顯示，不同生育時期糖錘度與生物產量在開花期呈負相關(-0.424 6)，在灌漿期呈極顯著負相關(-0.993 7)，在乳熟初期、乳熟后期均呈正相關(0.613 4、0.480 7)，在蠟熟期呈正相關(0.441 7)。灌漿期為生殖生長最旺盛的時期，此時，干物質大量積累，植物生命活動最旺盛，需要的能量最多，因而植物機體大量產能，糖分大量生成，籽粒在此時期充盈。因此，灌漿期是產量形成的關鍵時期。蠟熟期糖錘度與開花期、灌漿期、乳熟初期與乳熟末期糖錘度的通徑分析結果表明，乳熟初期莖稈糖錘度對蠟熟期莖稈糖錘度的直接影響最大。

本試驗通過綜合分析得出，乳熟初期莖稈糖錘度與生物產量、榨汁率和有效糖含量呈正相關且相關系數相對較大，同時對蠟熟期莖稈糖錘度的直接影響最大。因此，在甜高粱育種中選擇高產、高糖錘度的材料時，應著重選擇乳熟初期糖錘度高的親本。