6種園林草本植物的抗旱光合特性①

李 銀 劉銳敏 曾 鳳 潘 瀾 謝騰芳 譚廣文③

(1廣州普邦園林股份有限公司 廣東廣州510600;2仲愷農業工程學院園藝園林學院 廣東廣州510550;3華南農業大學林學與風景園林學院 廣東廣州510642)

隨著城市化進程的不斷推進，城市水資源供需矛盾日益嚴峻。一方面，水環境惡化造成水資源匱乏緊張；另一方面，發展城市園林綠化所需用水程度加大，水資源問題成為制約生態節約型社會建設的重要因素之一［1-3]。草本園林植物作為具有觀賞價值的園林綠化植物，在立體綠化、屋頂花園、雨水花園、河道駁岸、礦山修復等生態景觀方面均有大量的配置使用［4-8]。篩選并推廣優良的耐旱耐熱草本地被植物，不僅可以提高植物景觀在高溫干旱氣候下的持久力，而且可以降低營養成本，營造低成本可持續的城市園林景觀［9-10]。為緩解水資源供需矛盾，對園林草本植物進行抗旱性篩選，是節約型園林建設研究的重要基礎［11-12]。本研究從觀賞性較高的百合科、石蒜科、鳶尾科植物中各選擇2種常見的園林草本植物，包括百合科的銀邊山菅蘭（Dianel la ensifol ia‘WhiteVariegated’）、蜘蛛抱蛋（Aspidistra elatior Blume），石蒜科的蜘蛛蘭（Hymenocal l is l it toral is）、 文 殊 蘭 （Crinum asiaticum），鳶尾科的射干（Belamcanda chi-nensis）、鳶尾（Iris tectorum），作為干旱脅迫-復水響應研究對象。在自然干旱法處理下，于干旱0、4、8 d，復水后4、8 d分別對植物葉片的凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）4個光合指標進行測定，研究其干旱脅迫-復水處理的響應機制，評價植物的抗旱能力，為節約型園林建設的植物篩選提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 試材

本試驗材料包括銀邊山菅蘭、蜘蛛抱蛋、蜘蛛蘭、文殊蘭、射干、鳶尾6種草本植物，由廣州市番禺區和順苗圃提供。2018年4月將植物轉入外口徑150mm，高135mm的植物盆，基質為荷蘭土與黃土1：1混合土，適應期1個月后進行干旱脅迫各項指標測定。試驗開始時6種植物的基本概況見表1。

1.1.2 試驗地概況

本課題于廣州市華南農業大學板栗園試驗地進行。試驗地屬海洋性亞熱帶季風氣候，年平均溫度為22.3℃、最熱月（7月）和最冷月（1月）平均氣溫分別為28.7℃和13.5℃。平均相對濕度77%，年降雨量約為1 736mm，集中于4～6月。

1.2 方法

1.2.1 試驗設計

采用自然干旱脅迫法對試驗幼苗進行0（CK）、4、8 d及復水4 d（R4）、復水8 d（R8）等5種控水處理。將6種實生苗定植于土壤基質一致的塑料容器中，置于溫室大棚（華南農業大學板栗園內）內正常培養30 d，選擇長勢良好，生長基本一致的實生苗進行自然干旱脅迫處理，干旱脅迫前1 d充分澆水，后停止供水，進行自然干旱。每種植物設置3個重復（每個重復3盆），干旱脅迫開始后分別于第0、4、8、12（復水4 d）、16 d（復水8 d）取處理植株的葉片，測定光合指標。

1.2.2 光合指標測定

表1 6種植物的基本情況

每種待測植物選擇形態大小相似，生長狀況基本一致的3株，每株選取5片成熟功能葉進行標記掛牌，每次測定時間為9：30～11：00。此時間段光線充足穩定，植物光合作用正常。光合指標的測定使用LI-6400便攜式光合儀（LI-Cor，Inc，美國）進行。此儀器采用開放式氣路，設置光源光強為1 200 μmol/（m2·s），空氣流速為500 L/min，葉溫為30℃。測定的光合指標包括凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）4個指標，所有指標進行9次重復測定。

1.2.3 數據處理與分析

數據統計分析和作圖由SPSS和Microsof t Excel軟件系統完成。

2 結果與分析

2.1 干旱脅迫—復水對植物葉片凈光合速率（Pn）的影響

干旱脅迫—復水對6種園林草本植物Pn的影響如圖1所示。隨著干旱脅迫進行，6種植物的Pn不斷下降，干旱4 d時均已顯著低于對照（p＜0.05）。干旱8 d，Pn均達到最低值，下降幅度為銀邊山菅蘭63.41%＜蜘蛛蘭67.41%＜蜘蛛抱蛋74.22%＜ 鳶 尾 75.68%＜ 射 干 84.63%＜ 文 殊 蘭93.74%。復水后植物葉片的Pn得到不同程度的恢復，整體隨著復水時間的增加而顯著上升（p＜0.05）。復水8 d時，恢復程度為鳶尾81.03%＞蜘蛛蘭79.17%＞銀邊山菅蘭76.62%＞射干68.48%＞文殊蘭54.46%＞蜘蛛抱蛋45.90%，6種植物的Pn均未恢復到對照水平。

圖1 干旱脅迫-復水下植物葉片凈光合速率（Pn）變化

2.2 干旱脅迫—復水對植物葉片氣孔導度（Gs）的影響

植物葉片Gs反映了干旱脅迫對氣孔開閉變化的影響程度。6種園林草本植物在干旱脅迫復水處理下的Gs變化如圖2所示。干旱4 d時，各植物的Gs都有顯著性下降（p＜0.05），到干旱8 d時，Gs達到最低值，下降幅度為鳶尾59.66%＜蜘蛛抱蛋66.53%＜銀邊山菅蘭73.93%＜射干84.61%＜文殊蘭92.51%＜蜘蛛蘭93.31%。復水后，各植物的Gs得到不同程度的上升。復水8 d時，恢復程度為銀邊山菅蘭95.51%＞文殊蘭87.45%＞鳶尾81.02%＞蜘蛛抱蛋80.72%＞射干78.57%＞蜘蛛蘭62.87%，6種植物Gs均未恢復到對照水平。

2.3 干旱脅迫—復水對植物葉片胞間CO2濃度（Ci）的影響

干旱脅迫下，植物葉片氣孔開閉使其吸收釋放的CO2量發生變化，從而影響植物葉片Ci。經過干旱脅迫復水處理階段后6種園林草本植物的Ci變化如圖3。

從干旱開始到復水，整體變化趨勢隨干旱程度的增強而下降，在復水后隨復水時間的增加而逐步上升。干旱4 d時各植物Ci已顯著下降，到8 d時下降到最低值（p＜0.05），下降幅度為蜘蛛蘭23.21%＜鳶尾28.08%＜射干31.56%＜銀邊山菅蘭36.15%＜蜘蛛抱蛋36.48%＜文殊蘭36.74%。復水8 d時，恢復程度為蜘蛛蘭98.18%＞銀邊山菅蘭96.66%＞ 射 干 94.56%＞ 鳶 尾 91.51%＞ 文 殊 蘭90.82%＞蜘蛛抱蛋82.66%。除蜘蛛蘭Ci恢復到對照水平，其余植物與對照Ci仍有顯著差異（p＜0.05）。

2.4 干旱脅迫—復水對植物葉片蒸騰速率（Tr）的影響

圖2 干旱脅迫-復水下植物葉片氣孔導度（Gs）變化

圖3 干旱脅迫-復水下植物葉片胞間CO2（Ci）濃度變化

干旱脅迫促使氣孔的開閉調節產生變化，不僅影響Ci，同時也對Tr產生影響。6種園林草本植物在經過干旱脅迫復水試驗周期處理后的Tr變化如圖4所示。隨著干旱程度的加深，Tr隨之下降，干旱4 d、8 d時都顯著低于對照水平（p＜0.05）。到干旱8 d時，Tr值達到最低值，下降幅度為鳶尾55.09%＜蜘蛛抱蛋57.04%＜蜘蛛蘭61.08%＜銀邊山菅蘭64.89%＜射干79.97%＜文殊蘭81.81%。復水后，Tr出現回升。復水8 d時，恢復程度為銀邊山菅蘭97.26%＞射干88.21%＞蜘蛛蘭85.93%＞文殊蘭85.57%＞蜘蛛抱蛋75.77%＞鳶尾75.75%，且銀邊山菅蘭Tr恢復到對照水平，其余植物與對照Tr仍有顯著差異（p＜0.05）。

3 討論與結論

Pn是植物光合作用的重要指標之一。有研究表明，隨著逆境脅迫的加劇，植物葉片的Pn隨之下降［13-15]。Pn下降的原因可由氣孔限制引起，也可由植物葉片組織光合活性下降（即非氣孔限制）引起。根據Farquhar等［16]提出的觀點，當葉片的Gs值與Ci值的變化均隨著脅迫程度加深而降低，則Pn下降主要由氣孔限制引起；當Ci值降低而Gs值不出現降低，則Pn下降主要由非氣孔限制所致。在本次研究中，由上述光合數據分析可知6種園林草本植物的Pn、Gs、Ci值均隨著干旱處理時間的增加，脅迫程度的加強而持續降低，說明干旱脅迫對這6種草本植物造成了光合機構的損傷，影響了光合速率，且引起Pn值降低的原因是氣孔限制。Tr值的下降說明植物葉片Gs的下降，不僅對植物光合作用產生影響，同時也會影響植物的蒸騰作用。復水后，6種草本植物葉片的光合指標數據均出現不同程度的回升，與謝騰芳［17]的研究結果相符。

圖4 干旱脅迫-復水下植物葉片蒸騰速率（Tr）變化

6種草本植物的Pn值在干旱8 d時下降幅度最小的是銀邊山菅蘭，復水后植物葉片的Pn得到不同程度的恢復，恢復最好的是鳶尾。在干旱8 d時，各草本植物的Gs值都有顯著性下降，降幅度最小的是鳶尾；復水后，各草本植物的Gs水平得到不同程度的上升，到復水8 d時，銀邊山菅蘭的恢復程度最高。Ci值在干旱8 d時，下降幅度最小的是蜘蛛蘭；到復水8 d時，蜘蛛蘭恢復到對照水平。Tr值在干旱8 d時，各草本植物均達到最低值，其中降幅最小的是鳶尾；復水后，Tr回升，且銀邊山菅蘭恢復到對照水平。由此可知，銀邊山菅蘭、蜘蛛蘭、鳶尾對干旱脅迫的適應性和調節能力相對較強。