寒旱區呼倫湖水體葉綠素a含量的時空分布特征及其影響因子分析

郭子揚，李暢游，史小紅，孫標，趙勝男，全棟，侯波

內蒙古農業大學水利與土木建筑工程學院，內蒙古 呼和浩特 010018

水庫、湖泊水體富營養化逐年加劇，目前己成為水環境保護突出的問題（Zhu et al.，2010）。葉綠素是浮游植物的重要成分，其中葉綠素a是所有浮游植物門類都含有的葉綠素類型（王震等，2014），同時葉綠素a不僅作為水體營養狀態劃分的重要依據（郭勁松等，2011），又可以表征浮游植物的現存量（劉波等，2008）。因此，葉綠素 a是湖泊富營養化調查的一個重要參數，并且在水體富營養狀況評價中起關鍵性作用（呂喚春等，2003）。研究葉綠素a的時空分布變化特征及其影響因子，對了解呼倫湖水體營養狀態特征及演變情況具有重要意義。

近些年很多國內外學者也對葉綠素a的含量與環境因子的相關性進行了大量的研究，例：在鄱陽湖Wu et al.（2013）明確了水深、營養物質、透明度這3種環境因子會對浮游植物的生長產生限制；黃慧琴等（2016）在上海崇明島對葉綠素a季節性變化進行了分析，并得出葉綠素a與總氮、總磷及溫度間呈顯著相關關系，而與其他環境因子相關關系不顯著的結論；在對滇池海埂、斗南、羅家村、新街、昆陽等5個樣點水體葉綠素a的含量進行了為期1年的動態監測，陳永川等（2010）明確了滇池全湖水體總磷與葉綠素 a周年變化呈顯著正相關。但目前對于葉綠素a的研究主要集中于我國南方地區，對于高緯度且具有明顯結冰過程的寒旱區湖泊，探究葉綠素a與環境因子之間的關系報道比較少。寒旱區湖泊特殊的地理位置，不一樣的氣候特征，獨特的水文學，水文地理學以及水文地球化學和水生態學特質，都決定了它的屬性不同于濕潤區的湖泊（胡汝驥等，2007）。在寒旱區湖泊特有的冰封期中，湖面存在的冰蓋大大降低了水體與大氣之間的交換，因此研究冰封期葉綠素a與環境因子的關系尤為重要。本文以呼倫湖 2015－2017年冰封期與非冰封期水質數據為基礎，系統分析了呼倫湖葉綠素a含量分布的時空變化特征，同時，采用相關性分析法、多元線性逐步回歸分析法和冗余分析法對葉綠素a與環境影響因子進行分析，識別和篩選出決定呼倫湖冰封期與非冰封期葉綠素a的主導環境因子，為呼倫湖生態治理提供一些生物學依據和理論支撐。

1 區域概況及材料方法

1.1 研究區概況

呼倫湖（48°33′－49°20′N，116°58′－117°48′E）位于內蒙古呼倫貝爾市新巴爾虎右旗、新巴爾虎左旗和滿洲里市扎賚諾爾區之間，是國內寒冷干旱地區極為罕見的具有生物多樣性和生態多功能的草原型湖泊生態系統。湖面呈不規則斜長型，湖面面積2043 km2，湖長93 km，平均寬度32 km，湖周長447 km，平均水深5.75 m，最大水深8 m左右。呼倫湖屬于中溫帶大陸性氣候，冬季嚴寒漫長，春季干旱多風，夏季溫涼短促，秋季降溫急劇，多年平均氣溫0.16 ℃，流域多年平均降雨量264.3 mm，多年平均蒸發量1411 mm，湖水補給來源除了大氣降水和地下水外，主要來自于克魯侖河和烏爾遜河。湖泊冰封期較長，于每年 11月上旬封冰，翌年5月初解凍開湖，封凍期長達6－7個月，冰層最大厚度可達1 m以上（《呼倫湖志（續志一）》編纂委員會，1998）。

1.2 數據來源及檢測方法

于2015－2017年1月（冰封期），6月、7月及8月（非冰封期）對湖泊內水體采樣、檢測、分析，湖上一共布設13個采樣點（如圖1）。測定指標為湖泊水體葉綠素a、TN、TP及pH、溶解氧、水溫、TDS、鹽度、冰厚9項常規指標。其中總氮（TN）采用堿性過硫酸鉀消解－紫外分光光度法測定，總磷（TP）采用鉬銻抗分光光度法測定，葉綠素a采用丙酮萃取分光光度計法測定（國家環境保護總局，2002），由于葉綠素a易降解，因此，水樣采集后立即放置于暗處密封，以4 ℃冷藏方式保存，保存時間不得超過24 h，即開始室內實驗測試指標。pH、溶解氧、水溫、TDS、鹽度水質指標均由瑞士梅特勒多參數儀測定。每一種指標重復測定3次，取平均值作為測定值。測試結果見表1。

圖1 呼倫湖地理位置與采樣點Fig. 1 Hulun Lake location and sampling points

1.3 研究方法

本文所采用的方法主要是相關性分析、多元線性逐步回歸方法及冗余分析（RDA），具體原理如下：

（1）相關性分析：相關性分析是指對兩個或多個具備相關性的變量元素進行分析，從而衡量變量因素的相關密切程度。本文選取 2015－2017年呼倫湖3年葉綠素a含量及pH、溶解氧、TN、TP、TN/TP、水溫、TDS、鹽度、冰厚 9個環境因子，運用SPSS 20.0軟件對呼倫湖葉綠素a與環境因子做相關性分析。

表1 2015－2017年冰封期及非冰封期環境因子分析結果Table 1 analysis results of environmental factors during the freezing period and non-freezing period from 2015 to 2017

（2）多元線性逐步回歸方法：以葉綠素a含量作為自變量，以9項環境因子為因變量，采用SPSS 20.0軟件，進行多元逐步回歸分析，建立葉綠素a與環境因子的最優回歸方程，識別出影響葉綠素 a的環境因子。方程的建立，不僅要滿足統計學的要求，另一方面也要考慮研究的實際情況。因此，在建立葉綠素a與水質因子逐步回歸方程時，按照如下原則選擇用于回歸的環境因子：①方程方差分析F值的顯著水平P應小于0.05，否則建立的方程不能使用；②自變量與因變量之間因果關系明確，自變量之間獨立性較強。

（3）冗余分析（RDA）：RDA是一種典型相關分析的統計方法，能定量分析兩組多元變量（響應變量組和解釋變量組）之間的線性關系，分析這種線性關系引起響應變量變異占總變異的比例。本文以13個采樣點的葉綠素a作為響應變量組，將通過SPSS 20.0軟件篩選出的水質因子作為解釋變量組，數據均進行Log轉換，采用Canoco 4.5軟件進行 RDA分析，變量的顯著性用 499次的MonteCarlo檢驗。

2 結果與討論

2.1 葉綠素a含量時空分布特征

通過對2015－2017年1月（冰封期），6月、7月及8月（非冰封期）呼倫湖水體內葉綠素a含量測定，繪制不同采樣時間葉綠素a含量最大值、最小值、25%分位點和75%分位點變化如圖2所示。由圖2可知，2015年呼倫湖水體葉綠素a含量的變化范圍在0.985－25.220 mg·m-3之間，2016年呼倫湖水體葉綠素 a含量的變化范圍在 0.707－14.545 mg·m-3之間，2017年呼倫湖水體葉綠素a含量的變化范圍在0.160－3.530 mg·m-3之間，葉綠素a含量在年際間呈現不斷減小的變化趨勢。各年1月冰封期呼倫湖水體葉綠素a的平均含量為0.748－2.000 mg·m-3，而各年6月、7月及8 月份非冰封期呼倫湖水體葉綠素a的平均含量在1.469－4.317 mg·m-3之間，冰封期內水體葉綠素a的含量明顯低于非冰封期。對比各年非冰封期內6月、7月及8月水體內葉綠素 a的含量變化，可知在 2015－2017年 6－8月內葉綠素a的含量均成上升變化趨勢，即有葉綠素a含量表現為8月＞7月＞6月。

以2015－2017年1月（冰封期）與8月（非冰封期）為例，分析呼倫湖水體內葉綠素a含量在冰封期與非冰封期的空間分布變化特征。由圖3可知，冰封期內呼倫湖水體葉綠素a含量呈現由湖區東北部向南部逐漸減小的變化趨勢；而非冰封期內呼倫湖水體葉綠素a含量呈現由湖區北部及南部向湖心區減小的變化趨勢。無論冰封期還是非冰封期均有湖心區葉綠素a相較湖區四周含量最低，且位于小河口景區附近的A10點、B9點，烏爾遜河入湖口的D11點、烏都魯漁場附近的I5點在近3年中含量也較其余采樣點偏高。

2.2 葉綠素a與環境因子的關系

2.2.1 葉綠素a與環境因子的相關性分析

通過SPSS20.0軟件分別對呼倫湖2015－2017年1月（冰封期）與8月（非冰封期）葉綠素a含量與監測的環境因子（pH、溶解氧、TN、TP、TN/TP、水溫、TDS、鹽度、冰厚）進行相關性分析。由表2可知，經過SPSS 20.0篩選出冰封期葉綠素a與環境因子相關性較高的5個因子，分別是溶解氧、TN、TP、水溫和冰厚，且與溶解氧、水溫、冰厚均有顯著的正相關性，相關系數分別是 0.605、0.421和0.512；而非冰封期葉綠素a含量則與pH、TN、TP、TN/TP及鹽度5個環境因子相關性較高，且與pH、TN/TP及鹽度相關系數分別0.691、0.502、-0.543；其中TN和TP作為浮游植物主要的營養元素，在冰封期及非冰封期，均與葉綠素a有較高的相關性，分別為0.503和0.585、-0.600和-0.608。

圖2 呼倫湖葉綠素a含量不同時期分布Fig. 2 Distribution of chlorophyll a content in Hulun Lake at different periods

圖3 2015－2017年冰封期與非冰封期葉綠素a的空間分布Fig. 3 Spatial distribution of chlorophyll a during the freezing and non－freezing periods in 2015 to 2017

表2 冰封期、非冰封期葉綠素a與環境因子的相關性分析Table 2 Correlation analysis between chlorophyll a and water quality factors during freezing period and non-freezing period

2.2.2 葉綠素a與環境因子的多元線性逐步回歸方程

運用SPSS 20.0軟件中的線性逐步回歸分析方法建立冰封期、非冰封期內呼倫湖水體葉綠素a含量與環境因子（pH、溶解氧、TN、TP、TN/TP、水溫、TDS、鹽度、冰厚）間的多元線性逐步回歸方程，選擇復相關系數最大的回歸方程作為各個時期所建立的模型，結果如表3所示。由表3可知，建立的葉綠素a含量與環境因子的多元線性回歸方程中R2均在0.70以上，說明模型可以很好反映葉綠素a與環境因子之間的關系，其中冰封期內溶解氧及TP因子對葉綠素a含量變化有顯著影響，非冰封期內pH、TP、TN/TP及TN的4個環境因子對葉綠素a含量變化有顯著影響。經F檢驗，方差分析F值的顯著性水平P=0.000，均小于0.05，表明回歸極顯著。

2.3 葉綠素a與環境因子的冗余分析

運用Canoca 4.5軟件，選取2015－2017年1月（冰封期）及8月（非冰封期）的葉綠素a與環境因子進行冗余分析。首先對冰封期與非冰封期的葉綠素a進行DCA檢驗，冰封期最大的梯度長度為0.321，非冰封期最大的梯度長度為0.770，均小于 3，結果表明可以對所選擇的樣本數據和環境因子進行RDA分析。選取13個采樣點即39個葉綠素a的數據，依據前文SPSS 20.0軟件分析結果，選取冰封期溶解氧、TN、TP、水溫和冰厚因子與非冰封期內pH、TN、TP、TN/TP及鹽度因子，進一步驗證其與葉綠素a的相關性，并找出影響各個取樣點葉綠素a最大的環境因子。在RDA的排序圖中，由主軸1和主軸2構成的平面內，箭頭表征了環境因子在平面上的相對位置，向量長短代表了其在主軸中的作用（Habib et al.，1997），圓點表示各取樣點葉綠素a在平面中的相對位置，箭頭與圓點之間夾角的余弦值代表該環境因子與該點葉綠素a值的相關性，余弦值的正負代表相關性的正負。

表3 葉綠素a與多種環境因子的多元線性回歸方程Table 3 Multiple linear regression equations for chlorophyll a and water quality factors

通過RDA分析顯示（表4、表5），冰封期軸1和軸2的特征值分別為0.534和0.023，所選的環境因子共解釋了冰封期55.7%的葉綠素a變化信息，環境因子軸與物種排序軸之間的相關系數為0.760、0.602；非冰封期軸1和軸2的特征值分別為0.458和0.261，所選的環境因子共解釋了非冰封期71.9%的葉綠素a變化信息，環境因子軸與物種排序軸之間的相關系數為 0.868、0.935。冰封期與非冰封期物種的兩個排序軸之間相關系數和環境因子的兩個排序軸之間的相關系數均分別為 0，表明排序結果是可靠的。

表4 冰封期各取樣點葉綠素a與環境因子的RDA結果Table 4 RDA results of chlorophyll and environmental factors at each sampling point during the freezing period

表5 非冰封期各取樣點葉綠素a與環境因子的RDA結果Table 5 RDA results of chlorophyll and environmental factors at each sampling point during the non-freezing period

分析冰封期與非冰封期葉綠素a與環境因子的RDA排序圖（見圖4），由圖4a可知，冰封期在呼倫湖所取的 13個取樣點中，第一象限的取樣點（F9點、H6點）的葉綠素a與水溫、冰厚是正相關，其余的環境因子均是負相關；第二象限內取樣點（B9點、I2點、I5點）的葉綠素a與水溫、冰厚、TN、溶解氧呈明顯的正相關，其余為負相關；第三象限中（D11點、G2點、G8點）葉綠素a的含量與TN、溶解氧、TP均是正相關；第四象限內取樣點（A10點、D7點、E8點、F5點、H3點）的葉綠素a含量與水溫、冰厚、TN呈現明顯的負相關性。從圖中也進一步證明了對呼倫湖影響最大的環境因子是 TP、溶解氧和水溫。冰封期取樣點中與TP呈現正相關的點占所有個取樣點的53.84%；與溶解氧呈現正相關的點占13個取樣點的53.84%；取樣點中與水溫呈現正相關的點有7個，占所有個取樣點的53.84%。通過分析RDA排序圖（圖4b），可知非冰封期對呼倫湖葉綠素a影響最大的環境因子是pH、TN、TP，與SPSS分析結果一致。非冰封期葉綠素a的含量與pH、TN、TP呈正相關的點占所有取樣點的百分比分別是：46.15%、53.84%、53.84%。

3 討論

3.1 呼倫湖水體葉綠素 a含量變化特征影響因素討論

通過分析2015－2017年葉綠素a的分布狀況，得出呼倫湖在2015－2017年葉綠素 a的含量呈現逐年遞減的趨勢。非冰封期葉綠素a的含量要明顯高于冰封期的葉綠素a的含量，這是由于冬季水體中溫度低，且日照時間較短，水體中的浮游植物生長活力較低，繁殖速度減慢，數量上沒有明顯的增長，而6、7、8月隨著溫度的升高，光照時間變長，水體中已經積攢的大量氮、磷營養鹽為浮游植物的生長提供了基礎元素，浮游植物的數量出現明顯的增長，而葉綠素a又是浮游植物內的主要色素，所以冰封期葉綠素a的含量比溫度較高的非冰封期的含量低，即非冰封期＞冰封期。比較 6、7、8月的葉綠素a的含量，發現這3個月葉綠素a的含量呈現8月＞7月＞6月，分析造成這種情況的原因是，本文研究發現非冰封期葉綠素a與鹽度呈現明顯的負相關，葉綠素a又易受鹽度的影響，8月鹽度的平均值為0.745，低于6、7月，使得8月的葉綠素a含量較高。6、7、8月處于呼倫湖地區最炎熱的夏季，此時溫度是浮游植物凈生物量增加的主要因素（劉菲菲等，2014），近3年呼倫湖流域6月水體溫度范圍在20.77－25.31 ℃；7月水體溫度范圍在 21.26－24.75 ℃；8月水體溫度范圍在 23.09－27.38 ℃之間，由于溫度升高，微生物也處于活躍時期，生長繁殖速度加快，根據徐兆安等（2012）對呼倫湖非冰封期浮游植物的研究，明確呼倫湖優勢種屬為藍藻，而藍藻的最適溫度在 25－35 ℃，溫度的升高，使得其在生態系統中占據優勢，因此浮游植物在8月處于一個相對鼎盛的時期。

圖4 冰封期與非冰封期葉綠素a與環境因子的RDA排序圖Fig. 4 RDA ranking of chlorophyll a and water quality factors during freezing and non-freezing periods

在分析葉綠素a的空間分布時發現，無論是冰封期還是非冰封期，A10點、B9點、D11點和I5點葉綠素a的含量均很高。由于呼倫湖周圍主要有漁場（五號漁場（F5點）、西河漁場（G2點）和烏都魯漁場（I5點））、小河口景區（A10點、B9點）、河流入湖口（I2點、D11點），這些年氮磷的含量在此均很高（郭子揚等，2019）。從氮磷營養元素考慮：眾多的漁場中用于養殖的餌料、水生動物排泄物、肥料及動物的尸骸分解等會增加湖中N的含量（呂元蛟等，2014），為浮游植物的生長提供營養元素，增加浮游植物的數量，同時小河口景區附近，旅游業發展的同時帶動了周邊餐飲和交通的發展，由于人為因素如餐飲污水的排放、化石燃料的燃燒和汽車尾氣的排放等造成小河口旅游景區附近N、P含量高居不下，所以這附近的葉綠素a含量較高。D11點處于烏爾遜河的入湖口，且在該處存在著村落甘珠花，根據實地觀察，日常生活用水及牲畜的糞便都會進入河水中，尤其廚余廢水、洗衣廢水等污水中 TN、NH4+含量均很高（尹潔等，2009），這些污染物一方面通過河流本身的自凈能力將其稀釋、沉淀，另一方面超過河流的自凈能力后，這些污染物會隨著水流流入呼倫湖，而D11點附近沒有大型挺水植物如蘆葦對氮磷進行吸收，使得一些小型浮游植物生長旺盛，故該點附近葉綠素a的含量高。同理G2點位于呼倫湖西河漁場附近，但近幾年西河漁場逐漸廢棄，所以G2點葉綠素a的含量不是很高。

3.2 呼倫湖水體葉綠素a與環境因子間的關系討論

3.2.1 葉綠素a與氮磷關系分析

在淡水湖泊或水庫中，藻類等浮游植物的生長是由多因素控制的，一般地，影響藻類生長的因子主要有水動力條件、氣象條件、營養鹽等（Bowes et al.，2016）。浮游植物是湖泊中的初級生產者，水體中無機營養鹽類的豐歉是影響浮游植物光合生產的重要因素，而浮游植物的生長狀況又是可以影響水體中營養鹽類含量變動的主要條件（楊志巖等，2009）。國際經合組織（OECD）對水質因子和葉綠素 a動態變化的相互關系進行了大量的研究，表明水體磷為唯一主導因子的占80%，氮為主導因子的占 11%，其余9%的水體為氮和磷共同起作用，在呼倫湖，無論是冰封期還是非冰封期，葉綠素a與TN和TP的相關性都好，通過SPSS與RDA分析，可以明確看出呼倫湖葉綠素a與TP的相關性要好于TN，同時TP還入選構建的冰封期與非冰封期的多元回歸方程，由此可以得出TP對葉綠素a的影響較大。根據樣本數據統計分析，發現呼倫湖 TN/TP在 4.38－62.30的范圍內，其中有64.1%的樣本點在最佳TN/TP的范圍內，說明呼倫湖目前現有的氮、磷濃度可以滿足水體中藻類的生長和繁殖，但若有外部條件的影響，如溫度，外源輸入增加等因素，水體中藻類會過量繁殖，最終會導致呼倫湖水質惡化。根據Guildford et al.（2000）提出的水中營養物限制性分類標準，TN/TP≥50（摩爾比，換算成質量比約為22.6）為磷限制狀態，而TN/TP≤20（摩爾比，換算成質量比約為 9.0）為氮限制狀態，而呼倫湖 TN/TP質量比的平均值為24.49，因此可以明確呼倫湖為磷限制性湖泊。

呼倫湖2015年TN、TP的變化范圍在0.48－1.75、0.20－0.54 mg·L-1之間，2016年 TN、TP 的變化范圍是 5.82－14.52、0.17－0.98 mg·L-1，2017年 TN、TP的變化范圍在 6.61－9.04、0.34－0.75 mg·L-1之間，3年TN、TP的含量有顯著的增加，但水體中N，P濃度并不總是與藻類的增殖呈正比，而是表現出非常復雜的關系（王瓊等，2017），一些研究指出，N，P是水體浮游植物生長必不可少的物質基礎，其濃度變化可影響浮游植物的數量，而浮游植物的生長狀況又可導致營養鹽濃度變動，因此產生了N，P與Chl.a濃度在特定時期呈顯著負相關關系的現象，一方面說明藻類在生長過程中消耗了部分N，P（吳怡等，2013）；另一方面Xu et al.（2012）研究的太湖藻類生長受限的水體磷濃度，提出水體TP濃度應低于0.05 mg·L-1才對藻類生物量高低起到明顯影響，而目前呼倫湖的TP含量明顯高于此，這也是TP與Chl.a關系復雜的主要原因，非冰封期Chl.a濃度與TN濃度呈負相關，這主要是由于藻類大量生長對氮的吸收利用不同步，以及溫度升高造成的水湖體脫氮能力增加造成的（朱廣偉等，2018）。綜上呼倫湖非冰封期葉綠素a與TN、TP呈負相關可能就是源于此。

3.2.2 葉綠素a與其他環境因子關系分析

相對于溫暖的非冰封期而言，冰封期受外界溫度的影響，湖體處于封凍狀態，70－100 cm的冰層厚度，以及覆蓋的積雪，大大減少了太陽光的射入，使得浮游植物的光合作用受限，但較厚的冰層對于水體來說，相當于一個“保溫罩”，根據對呼倫湖冰封期長期監測發現，表層水體的平均溫度為1.016 ℃，雖然在 SPSS相關性分析中水溫的相關性不是很好，但進一步將水溫進行 RDA分析，發現水溫在所選的環境因子更為突出，表明冰封期水溫對葉綠素a的影響較大，湖體水溫變高，浮游植物繁殖速度加快，生長旺盛，此外水溫是藻類生長、進行光合作用的必要條件，它與藻類細胞內酶反應的速率及植物的新陳代謝密切相關，是影響葉綠素a含量的環境因子（錢昊鐘等，2013），所以冰封期葉綠素a與水溫、冰厚的相關性較好，也表明水溫是影響葉綠素a的限制性環境因子，而冰厚則是受葉綠素a影響的被動因子。溶解氧是體現湖泊水體營養水平的重要指示參數，不僅是浮游植物生長的重要條件，也是浮游植物代謝過程所必需的（吳阿娜等，2011），溶解氧不僅與葉綠素a的相關性大于 0.5，而且還入選構建的冰封期葉綠素 a的多元線性回歸方程，說明葉綠素a含量變高，會增強浮游植物的光合作用能力，從而增加溶解氧的含量，在 RDA分析中也進一步證明冰封期溶解氧是受葉綠素a影響的被動環境因子。

SPSS相關性分析與RDA分析中均表示pH是影響非冰封期葉綠素a的主要環境因子，這是因為溫度升高，水體中浮游植物生長繁殖速度都加快，在進行光合作用時會吸收二氧化碳，導致pH值升高，有研究表明，藻類等浮游植物生長的適宜 pH是7－9（陳家長等，2014），根據對呼倫湖常年監測發現，非冰封期pH在8.492－9.161之間，這為藻類等浮游植物的生長提供了良好的水環境，由此也可以得出pH是受葉綠素a影響的被動環境因子。通過SPSS相關性分析得出葉綠素a與TN/TP的相關性為 0.502，在對TN/TP的研究中發現，TN/TP的比值在 10∶1－12∶1之間，藻類的增值速度隨TN/TP的含量的增加而增加；TN/TP的比值在12∶1－25∶1之間，藻類的增值速度隨TN/TP的含量的增加而減小（盛海燕等，2010），而呼倫湖非冰封期TN/TP的平均值為 24.49，可以看出藻類的增殖速度一定程度上會受TN/TP的含量而受限，從而使得TN/TP對葉綠素a的影響較大，相關性好。從非冰封期葉綠素a構建的多元回歸方程，也可以看出pH和TN/TP均入選了所建立的方程，表明pH與TN/TP對葉綠素a的影響頗大。呼倫湖優勢種依次是點狀平裂藻（Merismopedia minima）、螺旋魚腥藻（Anabaena variabilis）和柔細束絲藻（Aphanizomenon issatschenkoi）（徐兆安等，2012）。對于藍藻門中的物種，在鹽含量越高的水域，均不能正常完成細胞的生理活動，鹽度較高會導致細胞生長遲緩、物質合成能力下降、細胞分裂受阻（聶利華等，2016），并且鹽含量的增加會使柔細束絲藻光合活性受到顯著的抑制（康麗娟等，2007），因此鹽度與葉綠素a呈現一個明顯的負相關。

4 結論

（1）通過分析2015－2017年葉綠素a含量的時空分布變化特征表明：近年來葉綠素a含量呈現逐漸減小的變化趨勢，冰封期葉綠素a含量變化呈現由湖區東北向南部逐漸減小，非冰封期內葉綠素a的含量變化呈現由湖區北部及南部向湖心區減小的趨勢。受營養元素、水溫的影響，葉綠素a含量表現有：非冰封期＞冰封期，8月＞7月＞6月的變化特征。

（2）通過相關性分析，發現冰封期及非冰封期TN及TP均與葉綠素a均有較高的相關性，冰封期與葉綠素 a有顯著相關性的影響因子是溶解氧、水溫、冰厚，且其均是正相關，非冰封期與葉綠素a有顯著相關性的影響因子是pH、TN/TP及鹽度，其中鹽度與葉綠素a呈負相關關系。建立的葉綠素 a含量與9種環境因子之間的回歸方程R2在0.70以上，模型可以很好反映葉綠素a與環境因子之間的關系，冰封期構建的方程中有溶解氧、TP，而非冰封期有 pH、TP、TN/TP、TN、4種環境因子入選。

（3）通過 RDA分析，進一步識別、篩選，明確影響最大的環境因子。發現水溫是影響冰封期葉綠素a的限制性環境因子，溶解氧為受葉綠素a影響的被動環境因子；而非冰封期 pH是受葉綠素 a影響的被動環境因子。無論是冰封期還是非冰封期TP和TN均是影響葉綠素a的限制性環境因子。