三門峽天鵝湖濕地公園大天鵝越冬初期食性分析

2019-08-19 07:15:36于海龍茹文東李云峰高如意洪劍明

野生動物學報 2019年3期

關鍵詞：植物

于海龍牛童陳光吳淵茹文東李云峰高如意洪劍明*

(1.首都師范大學，北京，100048；2.三門峽市天鵝湖國家城市濕地公園管理處，三門峽，472000)

食物資源對鳥類的安全越冬及順利遷回繁殖地十分重要[1]，在越冬期，大天鵝(Cygnuscygnus)不會進行繁殖活動[2]。大天鵝是雜食性偏植食性大型游禽[3]，北方的冬季寒冷，植物枯萎，使得大天鵝食物資源相對匱乏。

現國內有對山東榮成地區的越冬大天鵝食性[1]和包頭南海子濕地春季北遷大天鵝的食性進行的研究[4]，河南新鄉作為大天鵝的越冬地和遷徙路上的停歇地，食物中蕓薹(Brassicacampestris)占絕對優勢[5]。近年關于河南三門峽庫區大天鵝食性未見詳細研究。三門峽庫區屬黃河中下游濕地，是我國大天鵝主要的越冬地之一[6]。近些年來到三門峽庫區越冬的大天鵝數量可觀，相當一部分大天鵝選擇到天鵝湖國家城市濕地公園棲息越冬，大天鵝成了天鵝湖國家城市濕地公園越冬鳥類的代表。對于越冬的候鳥來說，食物資源是極其重要的，關系到其能否順利度過越冬期[5]。大天鵝每年10月底飛到三門峽庫區越冬，此時越冬地的天然食物還未被利用，本實驗研究分析了越冬初期三門峽庫區部分越冬地的大天鵝食物組成，對大天鵝的越冬保護提供重要基礎資料，也可以為大天鵝的棲息地恢復研究提供資料，對在黃河中下游濕地越冬的大天鵝的保護具有指導意義。

1 研究區域概況

天鵝湖濕地公園位于河南省三門峽市西，與黃河相鄰，坐標為110°08′E，34°46′N，園區內有青龍湖和蒼龍湖兩湖。青龍湖水域面積100 hm2，蒼龍湖水域面積42 hm2。該園區內每天有大量游客，且人工投喂玉米(Zeamays)粒作為大天鵝食物，大量大天鵝冬季來此地越冬，主要在兩湖周圍活動。園區內有小麥、齒果酸模(Rumexdentatus)、多花水莧(Ammanniamultiflora)、苘麻(Abutilontheophrasti)、酸模葉蓼(Polygonumlapathifolium)、澤生蔊菜(Rorippaislandica)等濕地植物。

圣天湖景區位于山西省運城市芮城縣，與天鵝湖濕地公園直線距離為24 km，與黃河連通，中心坐標為：110°53′E，34°43′N，水域面積215 hm2，大天鵝多活動于此園區的大面積水域內，周圍主要有澤生蔊菜、繁穗莧(Amaranthuspaniculatus)、一年蓬(Erigeronannuus)等濕地植物。此地游人較少，每天投喂少量玉米粒，近似野生環境。

王官濕地位于河南省三門峽市東北的王官村，與天鵝湖濕地公園直線距離為10 km，毗鄰黃河，中心坐標為：111°15′E，34°48′N。有大面積的周期性水淹地帶，夏季黃河水退后是農田，種植油葵，冬季水淹形成大面積淺水區域。大天鵝冬季來此地越冬，主要在淺水區活動。王官濕地有風花菜(Rorippaglobosa)、一年蓬、繁穗莧、蘆葦(Phragmitesaustralis)、蒼耳(Xanthiumsibiricum)、澤生蔊菜等濕地植物，周圍是有以白楊(Populustomentosa)為主的林地。此地游客稀少，投喂少量玉米粒，近似野生環境。

天鵝湖濕地公園、王官濕地、圣天湖屬于黃河中下游濕地三門峽庫區流域，地理位置見圖1。

圖1 天鵝湖濕地公園、王官濕地、圣天湖地理位置Fig.1 The location of Swan Wetland Park，Wangguan Wetland，and Shengtian Lake

2 原理與方法

2.1 原理

由于大天鵝為國家Ⅱ級保護動物，出于對動物的保護無法對其采取胃檢法、催吐等傳統的食性研究方法。采用糞便顯微分析法對大天鵝的食性進行研究，糞便顯微分析法是由Baumgartner和Martin[7]在1939年提出，其原理是植物的表皮組織不容易被消化，可在顯微水平對大天鵝糞便內的植物殘片進行表皮結構特征觀察和拍攝，以此來比對判斷植物種類，根據其在顯微水平出現頻次計算不同植物相對比例，作為定量依據[8]。該方法對大天鵝無干擾，且樣品容易收集。

2.2 方法

2.2.1 樣品收集

于2014年11—12月以及2015年11月在天鵝湖濕地公園的青龍湖與蒼龍湖水面周圍大天鵝大量聚集的淺灘上隨機收集新鮮糞便，放入自封袋內保存并編號；在王官濕地以及圣天湖大天鵝經常活動的淺灘上，隨機收集其新鮮的糞便放入自封袋內保存并編號。將這3處大天鵝取食區域內及周邊的所有潛在植物資源(植物的根、莖、葉、花、果實、種子)收集，作為對照植物材料。

2.2.2 樣品處理

將收集到的糞便樣品放置于70 ℃條件下的烘箱中，烘干至恒重，取出放置于100 mL燒杯中，加入5% NaOH溶液浸泡處理24 h，用去離子水沖洗樣品至顏色恒定。將收集到的對照植物材料按照種類、器官進行分類，并放入烘箱中烘至恒重，取出放置于燒杯中，加入5% NaOH溶液浸泡處理24 h，用去離子水沖洗樣品至顏色恒定。

將燒杯中的樣品混勻，每個糞便樣品取7次混合液制作裝片。將裝片置于萊卡M205體視顯微鏡下觀察，放大至細胞排列結構清晰可見，拍照記錄。以同樣的方法制作對照植物不同器官的組織裝片，選擇最具代表性且清晰的裝片作為對照圖片。將糞便樣品中的植物組織圖片與對照組圖片逐一比對。若對比結果確定為同一植物同一部位則記錄該種類，若對照組中無匹配種類，則記錄為“其他”，得到糞便中各種植物種類及器官所出現的頻度的數據。

2.2.3 數據處理

將統計出來的糞便中各種植物種類及器官所出現的頻率數據輸入到Excel 2010進行整理與統計。采用SPSS 20.0軟件中的獨立樣本t檢驗對大天鵝的取食變化進行差異性分析，設置顯著性水平α=0.05。

3 結果與分析

3.1 天鵝湖濕地公園越冬初期大天鵝食物組成

于2014年11月獲得30個糞便樣品，2014年12月獲得30個糞便樣品，2015年11月獲得30個糞便樣品，共計獲得90個糞便樣品。通過處理得到630次重復3 464個視野的樣本與收集到的27種對照植物的不同器官進行比對、分類、統計，得到如下結果(圖2)：在三門峽天鵝湖城市濕地公園內大天鵝食物比例中，小麥(Triticumaestivum)最多，占40.44%；其次是其他(未識別出、糞便內植物碎片層數大于1層，無法清晰地辨認其結構)占28.61%；玉米粒排第三，占17.23%。之后依次是：蘆葦3.03%、菵草(Beckmanniasyzigachne)2.02%、蒼耳1.41%、牽牛(Pharbitisnil)1.21%、酸模葉蓼1.04%、睡蓮(Nymphaeatetragona)0.95%、多花水莧0.66%、苘麻0.61%、早熟禾(Poaannua)0.58%、紅鱗扁莎(Pycreussanguinolentus)和齒果酸模均為0.52%。此外，占比在0.5%以下的還有：球穗扁莎(Pycreusflavidus)、香蒲(Typhaorientalis)、沼生蔊菜等。

通過對植物分科統計(圖3)可知，糞便中植物出現頻率最多的是禾本科(Gramineae)植物，占63.57%。其余植物出現的頻率比較低。蓼科(Polygonaceae)1.56%、菊科(Compositae)1.41%、旋花科(Convolvulaceae)1.21%、睡蓮科(Nymphaeaceae)0.95%、莎草科(Cyperaceae)0.95%、千屈菜科(Lythraceae)0.66%、錦葵科(Malvaceae)0.61%、十字花科(Cruciferae)0.23%、香蒲科(Typhaceae)0.20%及莧科(Amaranthaceae)0.03%。這說明，大天鵝在11—12月期間取食的食物主要以禾本科植物為主。結合圖2所知，禾本科中的小麥、玉米、蘆葦、菵草都是大天鵝取食多的食物。

3.2 大天鵝對植物不同器官的取食偏好

將2014年11—12月、2015年11月采集的所有樣品中植物按其器官分為：根、莖、葉、果實、種子5類(植物的花已經干枯殆盡)，并將數據進行統計匯總。結果如圖4所示，大天鵝取食的植物器官中葉占比最高(26.18%)，其次是莖(19.52%)、果實(17.52%)、種子(4.73%)和根(3.44%)。一方面說明大天鵝對植物的葉和莖的偏愛，另一方面實際上植物的葉和莖普遍占植物植株的大部分如禾本科植物，葉和莖是主要依靠植物的營養生長，果實和種子依靠的是植物的生殖生長，并且生殖生長的后期才能出現成熟的種子和果實，葉和莖相對于果實種子和根來說更易獲得，大天鵝對食物的取食偏好符合實際。

圖2 天鵝湖濕地公園越冬初期大天鵝食物組成Fig.2 Food composition of whooper swans in the early wintering stage of Swan Lake Wetland Park(比例未達0.5%的植物未計入在內，下同)(Proportion of less than 0.5% of the plants are not included，the same below)

圖3 天鵝湖濕地公園大天鵝食性分科占比Fig.3 The ratio of families of the winter diet composition of whooper swan in Sanmenxia Swan Lake Wetland Park

3.3 不同月份食物組成變化

3.3.1 2014年11月與12月食物組成對比

通過比較天鵝湖濕地公園內大天鵝2014年11—12月的食物的變化，由表1可知，小麥莖占11月食性的26.37%，占12月食性的10.47%，大天鵝11月對小麥莖的取食極顯著大于12月。蘆葦莖占11月大天鵝食性的0.12%，占12月食性的6.00%，大天鵝在11月對蘆葦莖的取食極顯著小于12月對蘆葦莖的取食。其余食物在兩月中無顯著的差異(P>0.05)。在11月，大天鵝主要取食小麥葉(39.41%)、小麥莖(26.37%)，其次是玉米粒(7.89%)、小麥根(2.98%)和紅鱗扁莎種子(1.02%)。12月大天鵝主要取食小麥葉(18.26%)、小麥莖(10.47%)，其次是玉米粒(7.94%)、蘆葦莖(6.00%)、菵草根(5.26%)、蘆葦種子(3.60%)、牽牛種子(3.30%)、蒼耳莖(2.63%)、睡蓮莖(1.14%)等。從11月到12月，因為大天鵝的取食，小麥減少后，大天鵝開始取食蘆葦莖等。對于不同的植物，大天鵝所取食的部位有所不同，其對小麥取食主要是葉和莖，取食蘆葦主要是取食其莖，取食菵草主要取食其根部。

表1 2014年11—12月三門峽天鵝湖濕地公園大天鵝食物組成對比Tab.1 The food composition of whooper swan in Sanmenxia Swan Lake Wetland Park between November and December in 2014

注：數據以平均值±標準誤和范圍表示
Note：Data are expressed as Mean±SE and range

對比2014年11月與12月大天鵝取食的植物科數和種數(圖5)。11月大天鵝取食植物10科12種，12月取食植物11科15種。隨著時間的推移，大天鵝取食的植物種類和科數都有所增加，說明大天鵝取食具有廣泛性，對食物選擇的適應能力較強。

圖5 2014年11月與12月大天鵝取食的植物科和種數比較Fig.5 Compare of the plant species and families found in whooper swan in Sanmenxia Swan Lake National Wetland Park between November and December in 2014

3.3.2 2014年11月與2015年11月食物組成變化

由表2可知，2014年11月大天鵝對小麥莖的取食極顯著大于2015年11月其對小麥莖的取食，2014年11月大天鵝對玉米粒的取食極顯著小于2015年其對玉米粒的取食。其余食物在兩月中無顯著差異(P>0.05)。因2015年淺灘上并未種植小麥，2015年與2014年相比對小麥各部位的取食頻度均下降，而對玉米粒的取食頻度顯著的增加。2015年大天鵝主要取食玉米粒(39.88%)、小麥葉(10.49%)、酸模葉蓼莖(3.25%)、多花水莧莖(1.46%)、齒果酸模莖(1.10%)、多花水莧種子(1.04%)。

4 討論

4.1 越冬初期大天鵝對不同植物的取食偏好

根據2014年11月和2015年11月的研究表明，大天鵝在這兩個月主要取食禾本科的植物，如小麥、玉米、蘆葦、菵草等。可能是：(1)2014年公園內淺灘種植了麥苗，而2015年未種植麥苗而投喂了玉米。食物選擇經濟學中的最優攝食對策學說：動物在覓食時，會選擇用最小的能量消耗，去獲得最大的能量和最佳的營養收獲[9]。人工投喂的玉米、種植的小麥不需要大天鵝消耗太多能量便可得到，所以其取食小麥、玉米比例比較高。(2)禾本科植物在我國最為常見，生物量巨大，很多糧食作物都是屬于禾本科，其含有較高的營養價值。

表2 2014年11月與2015年11月大天鵝食物組成對比Tab.2 Compare of the plant species found in whooper swan in Sanmenxia Swan Lake Wetland Park between November in 2014 and November in 2015

注：數據以平均值±標準誤表示
Note：Data are expressed as Mean±SE

在山東榮成越冬的天鵝，其主要取食小麥、海帶(Laminariajaponica)、大葉藻(Zosteramarina)等植物，其中小麥的取食量可達到90%以上，遠高于其他種類[2]。包頭南海子大天鵝食性在黃河開河前期主食酸模葉蓼(99.4%)，在黃河開河后期主食玉米(占69.7%)、洋甘草(Glycyrrhizaglabra，占18.3%)、香蒲(Typhaorientalis，占11.2%)等植物[4]。美國黃石地區的研究發現大天鵝以水生植物為食，如輪藻(Chara)、加拿大伊樂藻(Elodeacanadensis)、眼子菜(Potamogetonsp.)、篦齒眼子菜(Potamogetonpectinatus)等[10]。日本的越冬天鵝食性研究發現大天鵝在越冬初期采食早熟禾、看麥娘(Alopecurusaequalis)、彎曲碎米薺(Cardamineflexuosa)等，越冬末期采食水稻(Oryzasp.)等植物[11]。這些研究可表明，大天鵝對食物的選擇具有廣泛性，往往取食數量最多容易獲得的可食植物，如榮成的小麥和海帶、包頭南海子的酸模葉蓼和玉米等。

對天鵝湖濕地公園進行植物區系分析發現公園內沉水植物稀少，野生植物以禾本科植物為主，如蘆葦、睡蓮、香蒲、蒼耳、菵草、早熟禾等，因為公園內的兩個湖每年夏季都會排水，等到冬季大天鵝來之前再注水以提高湖水的水質，這就導致了沉水植物無法長期生長。此外，人工種植或投喂的小麥、玉米為大天鵝提供了充足的食物，杜博等研究發現人工投食對大天鵝的分布具有顯著影響，大天鵝多距離小麥地和投食地較近[12]。

4.2 大天鵝在不同月份的取食變化

2014年11—12月小麥莖的出現頻度減少，而蘆葦莖增多。實地調查發現，11月淺灘上的麥苗就已經被采食干凈，因此在12月大天鵝的食物中小麥莖和小麥葉的占比降低。當周圍環境中食物資源豐富時，食物中占比較大的稱為基本食物如本次研究中的小麥葉及小麥莖；周圍環境中的食物資源較豐富時，其食物中占相當比例的食物是次要食物，如本次研究中的玉米粒；當周圍環境食物資源不豐富時，食物中比例較低的食物為偶吃食物，如本次研究中的菵草根、早熟禾種子、蘆葦種子、牽牛種子、蒼耳莖等[13]。根據動物4類食物的分類原理可知，為了保護動物更好的生活，應該在其棲息地營造以基本食物為主、次要食物為輔的環境，來滿足整個種群需求。

4.3 大天鵝在不同地點的取食變化

2015年11月在王官的淺灘上采集了30個樣品，獲得210次重復901個視野。由圖6可知，與天鵝湖相比大天鵝在王官取食增加的植物有：風花菜(39.87%)、一年蓬(12.34%)、繁穗莧(4.43%)、反枝莧(Amaranthusretroflexus)(0.95%)、睡蓮(0.63%)、香蒲(0.63%)。王官近似野生自然環境，人工投食少量玉米，大天鵝轉而去采食環境中比較多的植物，如風花菜。

2015年11月在圣天湖取得30個樣品，210次重復820個視野的對照檢驗，由圖7可知，與天鵝湖相比，圣天湖大天鵝取食增加的植物中，最多的是風花菜(31.97%)，其次是繁穗莧(11.48%)、一年蓬(8.20%)、大豆(Glycinemax，3.28%)。小麥在圣天湖的大天鵝食性中占比為37.7%，遠遠大于在天鵝湖地區的，酸模葉蓼變化不大。

圖6 天鵝湖濕地公園與王官的食性對比Fig.6 Difference of whooper swan diet between Sanmenxia Swan Lake Wetland Park and Wangguan

圖7 天鵝湖濕地公園與圣天湖大天鵝食性對比Fig.7 Difference of whooper swan diet between Sanmenxia Swan Lake Wetland Park and Shengtian Lake

對比發現：圣天湖和王官濕地的大天鵝，取食風花菜最多。野外調查時發現，圣天湖和王官濕地大天鵝取食的區域內，有大量的風花菜。圣天湖和王官濕地投食玉米粒很少，游人干擾也很少，幾乎近似于野生環境。王官濕地和圣天湖地區的大天鵝的食性還增加了一年蓬、繁穗莧、反枝莧、睡蓮、香蒲、大豆。這也說明大天鵝取食具有廣泛性。在圣天湖和王官濕地，盡管都沒有為大天鵝專門種植的小麥，但其食性結果中均有小麥，分別為37.7%和9.81%，說明大天鵝對小麥具有優先選擇性。圣天湖和王官濕地都有少量的玉米粒撒食，但大天鵝對玉米粒的取食很少，圣天湖地區為零，可能因為玉米粒不是大天鵝優先選擇的食物，在食物充足的情況下，其不會優先選擇玉米。牛紅星等在對河南新鄉黃河濕地的大天鵝研究中發現，大天鵝在越冬期間取食香蒲、菹草(Potamogetoncrispus)、馬來眼子菜(Potamogetonmalaianus)、穿葉眼子菜(Potamogetonperfoliatus)、黑藻(Hydrillaverticillata)、狐尾藻(Myriophyllumverticillatum)以及雜草的種子[14]，而趙閃閃等的研究發現蕓薹是大天鵝越冬期取食最多的植物[5]。井長林等在大天鵝的繁殖地巴音布魯克發現可取食的食物有苔蘚、水毛茛(Batrachiumbungei)、水葫蘆苗(Halerpestescymbalaria)等[15]。

綜上，大天鵝越冬期食物包括3類：(1)水生植物，包括沉水植物大葉藻、海帶、菹草、馬來眼子菜、穿葉眼子菜、黑藻、狐尾藻、輪藻、加拿大伊樂藻、篦齒眼子菜等，挺水植物蘆葦、香蒲等；(2)陸生禾本科植物，如小麥、玉米、菵草、早熟禾等；(3)其他陸生雜草，如光果甘草、酸模葉蓼、風花菜、牽牛、蒼耳、紅鱗扁莎等。大天鵝對食物具有廣泛雜食性。