蝠鲼科動物保護現狀及其影響因素分析

楊阿米 趙英男 周學紅

(東北林業大學野生動物資源學院，哈爾濱，150040)

1 研究背景

蝠鲼科(Mobulidae)共有2屬11種(表1)，中國有2屬3種(表1)，分布于全球的熱帶、亞熱帶和溫帶沿海水域，是重要的軟骨魚類資源之一。蝠鲼科動物因其自身的生物學特性及亂捕濫撈，種群數量急劇下降。據統計，全球范圍內雙吻前口蝠鲼(Mantabirostris)種群數量下降了近30%[1]，在目標漁業區，各物種總的種群數量6年中減少了86%，在拉馬凱拉海峽等密集目標漁業區，已出現部分物種商業滅絕[2-5]。國際社會及各國政府積極關注，蝠鲼科所有種被列入CITES附錄Ⅱ及IUCN瀕危物種紅色名錄(1EN、4VU、4NT、2DD，表1)，但仍存在針對此類動物的目標漁業、兼捕漁業及監管不規范引起的過度捕撈、非法貿易等情況。

迄今為止，蝠鲼科動物的研究主要涉及種的分類[6-9]、種群數量[10-13]、攝食習性[14-17]、地理分布[18-21]、棲息地選擇[22-25]、生殖生物學[4，26-28]、盤寬、年齡與生長[4，28-30]、捕撈業[12，31-32]、威脅及保護措施[5，33-35]等方面。國內外學者對蝠鲼科動物各方面有一定的研究，但關于其銳減因素及保護的研究卻十分薄弱，所以本文在綜述眾多文獻的基礎上，針對蝠鲼科動物的保護現狀及其影響因素進行了研究，以期為其保護工作的進一步開展提供一定的科學參考。

2 蝠鲼科動物保護現狀

2011年，雙吻前口蝠鲼列入CITES 附錄Ⅱ，2016年，蝠鲼科所有種列入CITES 附錄Ⅱ，2018年，IUCN 將蝠鲼科所有種寫進《瀕危動物紅色名錄》。1953年，新西蘭頒布《野生動物法》，將蝠鲼科動物列為受絕對保護的對象[1]；1995年6月，馬爾代夫共和國對前口蝠鲼屬(Mantaspp.)所有種及其身體部位實行出口禁令；1998年，菲律賓政府規定禁止捕撈前口蝠鲼屬所有種，但因漁民的壓力和缺乏漁業數據，1999年該禁令被取消，但自2003年起，該禁令重新生效；2007年，墨西哥政府規定禁止在其海域捕撈或殺死雙吻前口蝠鲼，禁止擁有和交易蝠鲼科動物；2009年6月，馬爾代夫政府宣布在前口蝠鲼屬所有種重要棲息地及短暫停留區建立兩個新的海洋保護區；同年，美國夏威夷州制定了法案，規定在此州水域內故意殺害或捕撈前口蝠鲼任意種的刑事處罰和行政罰款；2010年8月26日，厄瓜多爾政府規定禁止捕撈(包括兼捕)、運輸、出售蝠鲼科動物[1]；2014年1月，印度尼西亞通過立法保護其水域的前口蝠鲼屬所有種，并積極打擊其非法鰓板貿易。

表1 蝠鲼科的種類、分布、瀕危等級及種群動態Tab.1 Species，distribution，endangered category and population dynamics of Mobulidae

續表1

注：極危(CR)，瀕危(EN)，易危(VU)，近危(NT)，數據缺乏(DD)，未予評估(NE)
Note：Critically Endangered(CR)，Endangered(EN)，Vulnerable(VU)，Near Threatened(NT)，Data Deficient(DD)，Not Evaluated(NE)

3 蝠鲼科動物保護的影響因素

3.1 生物脆弱性

3.1.1 低繁殖力

蝠鲼科動物具有K選擇的生活史特征，包括體細胞生長速度慢、繁殖緩慢和低繁殖力[27，28，34-35]。蝠鲼科動物一般1胎1仔，每1到3年1胎，盡管胎間隔不同，但大多數物種的繁殖力為0.5次/年，特別是阿氏前口蝠鲼(Mantaalfredi)這樣較大的物種，其繁殖力為0.56次/年[18，41-43]。再結合蝠鲼科動物的平均壽命，可知其一生最多可產下10—16條幼仔[32]，而瀕危物種大白鯊(Carcharodoncarcharias)一次就可產下7—14條幼鯊[44]。

3.1.2 低恢復力

蝠鲼科動物的最大平均年內稟增長率與海洋哺乳動物的(rmax=0.07)較為接近，是軟骨魚類中最低的[45-46](r蝠鲼屬max=0.077，r前口蝠鲼屬max=0.116，r其他軟骨魚類max=0.26)。這意味著在低水平的捕撈死亡率下，前口蝠鲼屬各物種恢復能力較低[11]，蝠鲼屬各物種可能局部滅絕[12，28]；在中等水平的捕撈死亡率下，前口蝠鲼屬各物種會在不到一代的時間(11年)內由100條小種群減少到不足10條，導致相關部門無充足時間進行有效的保護管理響應。此外，一些物種如日本蝠鲼(Mobulajapanica)、臺灣蝠鲼(Mobulatarapacana)，因其種群分布稀疏，高度分散，而更易受到威脅[47-48]。

3.1.3 高度洄游習性及可預測、易到達的聚集地

蝠鲼科動物具有高度洄游習性。Thorrold等[25]的研究表明，在亞述爾群島被標記的臺灣蝠鲼在 7個月內，穿過了寡營養熱帶和亞熱帶水域，游行的直線距離達3 800 km；Francis等[49]的研究表明，日本蝠鲼從新西蘭通過公海到斐濟南部的瓦努阿圖，游行距離為1 400—1 800 km，時速為47—63 km/d；Stevens等[42]的研究表明，雙吻前口蝠鲼從一聚集地到另一聚集地會橫跨大洋。對蝠鲼科動物聚集行為的研究表明，日本蝠鲼大部分時間都成群結隊地游行于水下50 m左右的區域內[23]，臺灣蝠鲼在夏天大量聚集于亞述爾群島的海山周圍、巴西的圣保羅群島和哥斯達黎加的科科斯島[21]。蝠鲼科動物高度洄游習性以及其聚集地可被預測、易到達的特征，導致其容易受到目標漁業、兼捕漁業、沿海和公海漁業的影響[23，25]。此外，蝠鲼科動物個體龐大，游泳速度緩慢，造成其更易被瞄準。

3.2 漁業及不規范的漁業管理

3.2.1 目標漁業

針對蝠鲼科動物的漁業已存在數世紀。歷史上，漁民因肉、軟骨、皮膚和動物餌料對蝠鲼科動物進行針對性捕撈[2，50-51]，現如今也依然存在此現象。而近些年來興起的蝠鲼鰓板(蝠鲼科所有種的鰓板統稱為蝠鲼鰓板，下同)貿易推動了蝠鲼科動物目標漁業的出現和擴大。研究表明，12個國家中至少有13個針對蝠鲼科動物的漁業，其中多數為手工漁業。如，在菲律賓，針對蝠鲼科動物的漁業每年捕獲約1 000條蝠鲼科動物，是為了向本地提供新鮮肉、干肉及鰓板，捕撈量的下降可能表明其種群已下降[2]；在印度尼西亞，針對蝠鲼科動物的手工漁業傳統上是為了當地消費，但鰓板和皮膚的出口可能會增加捕撈量，導致當地種群減少[5，52]；在墨西哥，針對蝠鲼科動物的手工漁業至少始于20世紀80年代，主要是為當地提供鮮肉及干肉，不存在任何出口貿易；在莫桑比克，針對蝠鲼科動物的小型(50 km2)手工漁業每年捕獲20—50條[53]，主要是為本地提供鮮肉。可見，針對蝠鲼科動物的手工漁業，捕獲其主要用于食品和當地產品[10，54]。手工漁業可能會對種群造成影響，如，Rohner 等人[55]將分布于莫桑比克的阿氏前口蝠鲼從2003—2011年的88%下降歸因于手工漁業。

3.2.2 兼捕漁業

全球范圍內至少15個國家的30個漁業都存在蝠鲼科動物的兼捕，并偶爾將其視為有價值的漁獲物而進行保留[32，34，53，56-59]。據不完全統計，在印度尼西亞針對鰹魚(Katsuwonuspelamis)的漂流網漁業每年兼捕蝠鲼科動物約1 600條[48]；在秘魯，55%的手工漁民每年兼捕約8 000條[60]；全球金槍魚(Thunnusthynnus)圍網漁業每年兼捕約13 000條。對于從圍網中捕獲并釋放的蝠鲼科動物來說，釋放后死亡率較高，特別是對于那些身體毫無損傷的較大個體[49，61]。Croll等[34]認為，兼捕可能會顯著影響捕撈死亡率。

3.2.3 不規范的漁業管理

一直以來，各國對于陸地動物的管理任重而道遠，更不用說管理穿梭于各大洋之間的海洋動物了。研究表明，南美、歐洲、非洲和中東地區存在不受監管的蝠鲼科動物漁業[62]；印度尼西亞、斯里蘭卡、印度、秘魯和莫桑比克等國家幾乎沒有漁業監管或有效執法措施，因漁業由低收入的沿海漁民經營，即便有保護措施，也難以執行[12-13]；墨西哥于2004年全境禁止捕獲、交易和消費蝠鲼科動物，但非法捕撈和持續死亡仍然存在；地中海無有力的監管措施，以至于出現大規模非法的中上層漂網漁業，導致姬蝠鲼(Mobulamobular)死亡[23]。這一系列的不規范管理導致了過度捕撈和高死亡率。

過度捕撈，其動力是巨大的經濟利益，機制是通過對種群結構的破壞引起的，這種強大的破壞力遠遠超過了其維持自身種群結構穩定性的能力，從而導致種群逐漸衰落。研究表明，蝠鲼科動物的內稟種群增長率(r)比瀕危的灰護士鯊(grey nurse sharks)還要低[63]，也就是說，其種群數量大約為幾千條，但每年僅在一個地點就捕獲約1 500條[64]。同樣，Dewar[52]發現，拉馬克拉捕魚船隊的戰略是找到一批雙吻前口蝠鲼，跟蹤并捕撈，直到它們消失。這表明，許多地區的死亡率似乎已超過其內稟增長率。斯里蘭卡[32]和菲律賓[2]的當地研究表明，人類的過度捕撈可能引起種群衰落。

3.3 海洋環境遭受破壞

3.3.1 氣候變化

海洋是海洋動植物賴以生存的家園，然而隨著大氣中CO2濃度的升高[65]全球氣候變暖，海洋生境也隨之發生了不可忽略的改變[66]。如全球表層海水pH降低了大約0.1[67]；海洋上層(0—700 m)已經變暖，全球海表于21世紀末升溫約1—3℃[68]；海表UV-B(280—320 nm)輻射增強[69]；全球海平面上升[65，70]，僅2010—2014年，全球平均海平面的瞬時速率就由2.5 mm/a上升至3.8 mm/a[71]。可見，全球氣候變化引發海洋生境的改變主要體現在海洋酸化、暖化、海表UV-B輻射變化和海平面升高等方面。

由浮游植物與浮游動物組成的浮游生物對生境改變的響應主要表現在初級生產力、生物量、多樣性以及物種組成等的變化[72-73]。海洋暖化加劇了水體層化現象，導致真光層營養鹽供給不足，進而降低了浮游植物初級生產力，如1990—2003年，全球的年初級生產力至少下降6%[74]；海水升溫導致浮游植物生物量降低；海洋酸化導致浮游植物多樣性降低、物種組成改變，如浮游植物群落由金藻占優逐漸演變成大型甲藻占優[72，75]；海表升溫導致浮游動物生物量降低，如1949—1993年，加利福尼亞海水表層200 m的浮游動物生物量降低近70%[76-77]；UV-B輻射增強導致浮游動物存活時間顯著縮短[78]，如UV-B輻射能增加海洋橈足類幼體的死亡率，降低雌體的存活率和懷卵率[73，79]。此外，海水升溫導致珊瑚白化[80]，并加劇了珊瑚的退化速率[81]，全球范圍內54%的珊瑚礁處于危機狀態，其中15%將在今后 10—20年內消失[82]；海洋酸化阻礙珊瑚礁形成和浮游生物等鈣質外殼形成[83-84]。

由于氣候變化對浮游生物產生的一系列負影響，導致以浮游生物為主要食物來源的蝠鲼科動物很難找到充足的食物，從而成為最易受氣候變化影響的遠洋物種[85]。此外，對珊瑚及珊瑚樵帶來的負影響，導致以珊瑚礁為主要棲息地的阿氏前口蝠鲼的覓食、清潔、繁殖活動備受干擾[86]。而因全球氣候變化引起的海洋生境改變是否直接對蝠鲼科動物產生負影響還有待進一步研究。

3.3.2 海洋污染

自20世紀70年代以來，污染物排放、垃圾積累、石油泄漏等人類活動引起的海洋污染日益嚴峻。如，2011—2016年，中國每年均有78%以上的排污口鄰近海域水質等級為第四類和劣于四類[68]；2018年，海洋科學家們計算出南太平洋亨德森島上共有垃圾3 800萬件，重達17.6 t[82]。尤其是在全球氣候變暖的趨勢下，海洋污染更加嚴峻。如，海水升溫導致生物對污染物的抵抗力降低或增強了生物對污染物的敏感性[68]。

蝠鲼科動物對此的響應主要表現在食物來源量、食物安全性、死亡風險、棲息地等的變化。研究表明，蝠鲼科動物的主要食物來源浮游生物-藻類，因Cd2+和Pb2+等重金屬及高濃度Cu2+，可溶性蛋白含量及抗氧化酶活性降低[87]，生長和光合作用受抑制，原生質膜的滲透性改變，K+從細胞內喪失[88]，導致藻類死亡率增大，引發蝠鲼科動物食物來源不足；蝠鲼科動物具有近海棲息地偏好，更易受到石油泄漏和污染物的影響[89]；蝠鲼科動物也將面臨越來越多的海洋垃圾風險[90]，如在海洋中丟棄的網、塑料和其他類型的廢物，可能會纏住蝠鲼科動物，降低其捕食能力，也可能使其攝食，導致有毒物質在體內積累；因珊瑚由弧菌導致的疾病暴發率隨著海表溫度的升高而增加[91-92]，造成阿氏前口蝠鲼的主要棲息地珊瑚礁難以形成。

3.3.3 人為影響

人類活動范圍的擴大打破了海洋動物的安寧或侵占了原本屬于它們的片區海洋，為了滿足旅游業的發展及沿海的開發利用，海灘保護網，近海水產養殖設施等近岸設施與船只不斷增加，造成了蝠鲼科動物棲息地退化，同時這些設施與船只對其的纏繞與撞擊可直接導致蝠鲼科動物受傷或死亡，如在南非和澳大利亞，用以保護沙灘泳客的鯊魚網中常有蝠鲼科動物[53，93-94]。此外，由于蝠鲼科動物聚集地成為旅游熱點地區，管理不善引起的與動物一起游泳或觸摸其身體等行為會導致其應激反應[95]。

3.4 鰓板貿易對蝠鲼科動物保護的影響

在中國，因民間認為蝠鲼科動物的鰓板具有藥用及保健作用，且其價格高昂，市場上每公斤可高達680美元[5，12]，所以近年來已成為中國和東南亞市場的重要商品[5，57，96]。據O’Malley[62]對中國廣州、澳門、香港、臺灣等地的鰓板貿易的調查統計：2011年總銷量為60.49 t，廣州占比99.5%，總市場價值為12 621 458美元，廣州占比99.3%，總鰓板需蝠鲼科動物48 608條，廣州占比99.6%；2013年，廣州銷量增至120.47 t，市場價值為29 049 964美元，鰓板需蝠鲼科動物130 614條；2015年，廣州銷量大幅下滑，其庫存(2.76 t)下降至2013年水平的約三分之一(37%，7.47 t)，略高于2011年水平的一半(55%，5.05 t)，而中國香港銷量大幅增加，達到3.5 t，廣州庫存價值為726 060美元，香港市場價值為1 158 325美元，廣州庫存需蝠鲼科動物2 579條，香港鰓板需蝠鲼科動物2 135條。因此其認為鰓板貿易是漁業的主要推動力，導致蝠鲼科動物種群下降。有研究表明，在過去的10—15年，印度、斯里蘭卡、印度尼西亞、馬來西亞、菲律賓、莫桑比克、巴勒斯坦和中國等國家用以供應鰓板貿易的漁業，已對當地蝠鲼科動物種群造成了嚴重影響。如，2005年，由于鰓板需求增加，印度欽奈啟動了機械化刺網漁業，導致當地蝠鲼科動物種群可能已衰落；斯里蘭卡用于鰓板貿易的漁業報告顯示，每年捕獲雙吻前口蝠鲼1 000多條，蝠鲼屬所有種55 000條，占全球蝠鲼科動物捕撈量的50%以上，捕撈量顯著下降，可能當地種群已下降；印度尼西亞用于鰓板貿易的漁業產量降低了75%—95%[13，97]。中國市場鰓板的價格持續增長，Croll等人[34]認為，鰓板價值的增加有可能將蝠鲼科動物的兼捕漁業轉化為目標漁業。

4 結語

針對蝠鲼科動物的保護現狀及瀕危狀況，應結合其生物特性就其漁業、環境、貿易三方面采取以下措施。(1)加強蝠鲼科動物的基礎科學研究、各國之間及與國際蝠鲼保護機構的合作研究、開展其資源動態監測。(2)重視氣候變暖引起的海洋環境問題，在積極思考其給蝠鲼科動物帶來的間接影響對策時也加強研究其對蝠鲼科動物帶來的直接影響，做到趨利避害；建立健全的海洋法律體系與管理體制、生態污染處理系統，建設智能污染處理設施，提高海洋環境監測技術；充分認識積極面對氣候變暖、治理海洋污染，約束人為活動的重要性和緊迫性，提高全民的海洋環境保護意識。(3)建立健全的、合理的貿易體制、市場規則和良好的監督管理機制；引導公眾正確消費，拒絕非法貿易產品。