圈養大熊貓一年發情兩次現象初探

彭文培 陳 敏

(成都大熊貓繁育研究基地，成都，610000)

大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)是中國特有的珍稀動物，有“國寶”和“活化石”之稱。圈養條件下雌性大熊貓性成熟年齡為(5.7±1.1歲)，發情期主要集中在3—5月，少數在1—2月和6月[1]以及8、9月發情，除對正常的春季發情有大量研究報道外，對于大熊貓在8、9月的秋季發情情況，也有研究者進行了報道，如馮文和等[2]研究認為春季未發情的個別雌性大熊貓在秋季也可能有微弱的發情表現，藍景超等[3]觀察到1只由于環境、飼料等因素的改變，春季未發情的經產雌性大熊貓在9月中旬出現了典型的發情行為且配種產仔，陳亞等[4]也報道了峨眉山大熊貓館發生初情大熊貓在8月下旬至9月上旬發情的情況。以上報道的大熊貓都屬1年1次的發情，本文作者在2016—2017年間于成都大熊貓繁育研究基地觀察到4只雌性大熊貓(包括初配和經配大熊貓)1年發情2次的情況，此種情況比較罕見，國內外鮮有記錄。為此，本文將對該4例大熊貓1年發情2次的異常情況進行介紹，旨在為圈養大熊貓飼養繁育工作提供參考。

1 觀察對象和方法

1.1 研究地點和觀察對象

成都大熊貓繁育研究基地位于四川省成都市成華區，基地占地100 hm2，環境良好，設施設備完善，基地以原成都動物園80年代搶救留下的6只病、餓大熊貓為基礎，經過幾代人的努力，目前人工圈養種群數量已達184只，飼養技術處于領先水平。本研究所涉及的大熊貓有4只，具體情況見表1。

1.2 大熊貓日常管理

經過調查，4只大熊貓都在基地各獸舍飼養過(太陽、月亮產房主要用于大熊貓發情配種及產仔使用，產房內含有若干獸舍，且有獨立的配種間。每年雌性還未發情時基地便將雌性動物隨機分配到太陽、月亮產房內為發情交配做好準備。每只大熊貓享有兩個連通的室內獸舍及一個室外運動場，獸舍及運動場條件一致且符合《大熊貓國內借展場館設計規范》(LY/T 2769—2016)的要求，配種間設置多個隔間在保證大熊貓雌雄個體互相交流信息的同時又確保其安全)，在出現1年發情2次的年份，發情期香冰、北川、雙欣飼養在太陽產房，婭仔飼養在月亮產房。基地各獸舍飼養管理水平、竹類投放情況一致，獸舍環境也基本一致。

1.3 發情判定方法

本研究采用行為觀察法和激素測定法同時監測，互為補充，并綜合發情行為表現、激素的波動水平來判斷雌性大熊貓的最佳配種時間。行為觀察法和激素測定法參照楊勝林等[5]的方法進行，即：當觀察到大熊貓出現發情行為、生理變化：采食下降，走動增多，出現做標記、戲水等行為以及外陰腫脹、外翻等生理變化的情況下，啟動激素測定程序，進行尿中孕激素、雌激素的檢測。

2 結果

2.1 發情行為表現

4只大熊貓在2016、2017年春季和秋季分別出現發情的行為特征和外陰發生明顯的生理變化。具體表現見表2。

表2 4只雌性大熊貓的發情表現情況Tab.2 The signs of estrus of gaint panda

注：表中行為表現縮寫參考張志和和魏輔文[6]，SM：蹭陰；MAS：自淫；AM：親近雄性；HHM：吼擊雄；WHP：待配；CH：吱吱叫；BL：咩叫
Note：The abbreviations of behavior in the table refer to ZHANG Zhihe and WEI Fuwen(2006)，SM：scent mark.MAS：masturbation.AM：approach male.HHM：howl hit male.WHP：warped-tail phenomenon.CH：chirp；BL：bleat

2.2 激素變化情況

4只雌性大熊貓在2016、2017年的春秋季發情時，其尿中雌激素也呈規律性變化(圖1)。(其中因北川在2016年12月出現冬季發情，當時飼養員未將其行為作為發情處理，尿液收集時已過高峰期，故未進行激素分析)。

圖1 4只雌性大熊貓在發情高峰尿液中的雌激素水平變化圖Fig.1 The estrogen concentration in giant panda’s urine during heat period

2.3 發情配對情況

4只雌性大熊貓均在發情高潮期時進行配對(除北川是第1只于冬季發情的雌性大熊貓，因此錯過了最佳配對時間，未能配對)，配對的雄性大熊貓均有后代。

表3 4只雌性大熊貓的發情配對情況Tab.3 The signs of mating of gaint panda

3 討論

大多數野生大熊貓的發情期出現在4月中旬，受棲息地緯度、海拔高度和異常氣候變化的影響，也會出現稍有提前(3月下旬)或延遲(5月上旬)的現象[7]。圈養條件下，據已有的研究報道，大熊貓發情時間差異較大，但也主要集中在每年的3—5月，極少數在其他月份[1-4]。本研究的4 只雌性大熊貓在1年中均出現2次發情行為表現和雌激素規律變化，其結果表明少數大熊貓也存在1年發情2次的情況，且2次發情行為表現明顯，這是否正常，還待進一步研究。

有研究顯示大熊貓由于哺乳影響了雌激素的分泌水平，致使其發情時間推遲至秋季[8]，但本研究這4只雌性大熊貓均未有懷孕育幼歷史，因此，該說法無法解釋這4只大熊貓12月發情的情況。此外，有資料表明飼料中的植物性雌激素可以發揮雌激素的作用，從而影響動物的生殖[9]。大豆含有較為豐富的植物雌激素[10]，基地從2005年改進大熊貓精飼料配方后，大熊貓日常精飼料中大豆比例達到16%。然而，基地圈養大熊貓食用的精飼料均一樣，其他雌性大熊貓也未曾出現1年發情2次的情況。不過大熊貓生理周期的變化是否會受食物中雌激素的影響還有待進一步考證。藍景超等[3]曾推測旅日大熊貓“梅梅”的秋季發情可能與肥胖以及減肥過程中飲食結構變化有關，而峨眉山的“平平”也可能是因為經歷過減肥過程致使“平平”發情延緩，出現8月發情的情況[4]。本文所涉及的4只熊貓，體重指標屬正常標準，均未大幅度地改變其日糧水平，因此這一原因也無法解釋本研究出現的特殊情況。也有報道指出，圈舍地形及圈舍植被的改變會引起發情率的提高[11]。基地為待配雌、雄個體，待產雌性個體設置月亮產房、太陽產房以供其配種繁育，且其圈舍植被、地形并未大范圍改變，因此圈舍條件也無法解釋其1年發情2次現象。另一方面，有人提出提前發情可能與氣候，溫度等有關，然而近幾年生活在臺北、香港、廣州、泰國、新加坡、馬來西亞，甚至是南半球的澳大利亞的大熊貓也能正常發情，發情時間有的正常，有的出現提前現象，與大熊貓來源地四川相比，這些地方在地理和氣候方面有非常大的差異，可見大熊貓對地理和氣候環境具有較強的適應能力[11]。

我們注意到，除大熊貓“雙欣”為初配個體外，其余個體為經配雌性大熊貓，然均未有過懷孕育幼經歷，尤其經配雌性大熊貓“香冰”，多次觀察其配種后3個月左右，隨著孕激素大幅度的上升又下降，會出現減食、坐立不安、舔外陰等待產行為，甚至觀察到其有抱筍現象——狀似懷抱新生大熊貓的行為，卻從未生育過一次，且4只大熊貓發情期雌二醇波動均處于有關研究的發情期雌二醇含量變化范圍內，在發情高潮中，尿中雌二醇濃度迅速升高，在發情后期又逐漸下降到發情前水平[5，12-13]。

雌激素降到最低水平時，正常情況表示已排卵，汪謙[14]認為在發情期間，有的會排出正常卵子而有的未排卵或排不出正常卵。未排卵情況出現尿中雌酮含量變化，可能由兩種原因引起：(1)見于無排卵性功能性子宮出血或受藥物刺激，如：HCG等；(2)卵巢腫瘤或患肝臟疾患時，因肝臟不能將雌激素滅活，尿中排出量增加[15]。這4只大熊貓均未產過仔，因此我們推測其生殖機能可能存在異常，導致其發情期出現異常情況，但具體原因有待進一步研究方能確定。