吉林琿春保護區哺乳動物種間冷暖季空間共存關系的研究

王 鐸 郎建民 潘海峰 姜廣順

(1.國家林業和草原局貓科動物研究中心，東北林業大學野生動物資源學院，哈爾濱，150040；2.吉林琿春東北虎國家級自然保護區管理局，琿春，133300；3.吉林省通榆縣林業局，通榆，137200)

生物群落是一個特定地區或生境中具有一定次序的，由多個種群共同組成的集合體[1]。影響群落結構和種群動態的包括非生物和生物因素，非生物因素有溫度、光照等，生物因素主要是種間關系：競爭和捕食。同時，通常認為生物之間的相互作用是群落結構和動態的關鍵因素[2]。局域尺度上的物種共存問題是群落構建和生物多樣性維持機制研究的重要組成部分[3]，因此，通常以較小尺度上的群落為物種共存的研究對象，側重于群落內相互作用的物種之間的關系[4]。大多數生態學家認為，捕食作用(predation)、競爭作用(competition)及物理環境是解釋群落共存格局所必需的3種因子。季節變化是環境上的綜合性影響，季節的交替同時意味著降水量、光照時間和強度等的變化，進而影響初級生產力。這些變化會在食物鏈中傳遞，于空間層面上產生種群間的同步效應[5]。吉林琿春東北虎國家級自然保護區位于東北地區，有著明顯的冷暖季變化，特別是冬季寒冷且持續時間較長，導致植物生長緩慢，生長周期較長，而動物也會因環境特點有不同的生存策略，空間共存關系隨之發生改變。

占域模型(occupancy model)最早由Mackenzie 等[6-7]提出，可根據物種出現數據估算物種空間占有率及動態變化。占域模型可以在動物不是每次都被探測到的情況下，通過重復調查，對目標物種的探測概率進行估算，進而得出特定樣點或區域該物種占有的概率[8]。而自動相機技術具有對動物干擾小、能夠連續收集數據、資料便于存檔檢索等優點[8]，是一種高效、有用、易于重復、經濟高效的野生動物調查和記錄技術[9-10]，適合用于研究和監測陸地動物，提供了大量的動物監測數據，適合用于占域模型。

1 研究地區概況

吉林琿春東北虎國家級自然保護區(130°14′08″—131°14′44″E，42°24′40″—43°28′00″N)位于吉林省延邊朝鮮族自治州琿春市東南部。保護區南北跨越琿春全境，東西呈狹長地帶分布，地勢北高南低北部全區最高點海拔達973 m，南部最低點海拔5 m，高差大。高山、谷地、河流、湖泊均有發育。分為低中山地貌區、低山丘陵地貌區和河谷及盆地地貌區。氣候上屬近海中溫帶季風氣候區，氣候特點是四季分明，冬冷夏熱，雨熱同季。年平均氣溫為5.65℃，極端最高氣溫為36.3℃，極端最低氣溫為-32.5℃。河流屬圖們江水系，河網密布，平均每平方公里河長超過4.3 km，有大小河流52條。多年平均徑流深超過400 mm。

2 研究方法

2.1 數據采集

在琿春保護區中進行調查以了解動物活動頻繁的區域，以此選定研究區域，劃分成3 km×3 km的網格并設置54個相機樣點，按照每個網格中2臺相機的密度布設相機，每個樣點在架設3個月時，更換SD卡和電池，從而完成對研究區域一整年的取樣工作。相機架設地點一般選擇山脊與水源附近，主要靠近動物活動路徑的位置，布設相機的同時記錄每個相機位點的GPS信息和周邊的環境信息。

2.2 數據整理

更換SD卡時獲得數據，進行人工篩選并錄制表格。在表格中錄入相機編號、相機點坐標、日期時間、動物物種等信息。半小時內拍到的同一物種按照拍到一次計算[11]。統計出監測到的動物物種，根據其出現頻次，選出樣本數量足夠的動物作為研究對象。行(row)名為相機位點編號，每天為1列(column)，有監測到動物的位點，在對應的相機位點和時間的單元格內填“1”，沒有的用“0”表示[6]。

2.3 數據分析

因琿春地區氣候條件及研究需求，將全年相機數據劃分為兩個時間階段：將5月到10月劃分為暖季，11月到第二年4月劃分為冷季。同時相機數據按暖季和冷季分別處理，整理成數據矩陣。

Presence軟件是建立占域模型的一個工具，可用于分析并估算占域率和探測率[12]。在Presence軟件中對數據矩陣進行擬合，找出使方程收斂，AIC值穩定的最佳擬合天數[13]。占域模型中的物種間單季節模型(two-species single season model)可以計算兩個物種同一季節的占域率[14]。通過該模型可得出使用物種互作因子(SIF，species interaction factor)，可以反映物種空間共存關系：SIF=1時表明物種間空間分布相互獨立；SIF>1時表明物種空間分布上趨于重合；而SIF<1時表明物種空間分布上趨向于分離[14-16]。將檢測到的動物物種依據出現頻次及不同季節行為差異進行篩選，且依據已有種間關系和食物組成進行組合[17-30]。使用SPSS 22.0對數據進行標準化，將標準化之后的數據矩陣導入Presence軟件。

3 研究結果

3.1 自動相機監測結果

研究區域內自動相機監測時間為369 d，共拍攝到哺乳動物15種，隸屬4目8科；其中國家Ⅰ級保護動物3種，包括虎(Pantheratigris)、豹(Pantherapardus)、梅花鹿(Cervusnippon)；國家Ⅱ級保護動物3種，包括黑熊(Ursusthibetanus)、黃喉貂(Martesflavigula)、馬鹿(Cervuselaphus)；出現頻次共計2 263次，其中冷季867次，暖季1 396次(表1)。

3.2 物種間單季節模型結果

在監測到的15種哺乳動物中依據已知食物組成及種間關系等篩選出12個優勢動物放入模型中。其物種間單季節模型結果展示了物種間的空間共存關系(表2)。

表1 自動相機哺乳類記錄Tab.1 Mammals recorded by camera traps

續表1

表2 琿春保護區哺乳動物空間共存關系結果Tab.2 Species interaction factors of mammals in Hunchun Nature Reserve

續表2

注：psiA：物種A的占有概率；psiBA：物種A存在時，物種B的占有概率(BA)；psiBa：物種A不存在時，物種B的占有概率(Ba)；SIF：物種相互作用因子
Note：psiA：Occupancy probability of species A.psiBA：Occupancy probability of species B when species A is present(BA).psiBa：Occupancy probability of species B when species A does not exist(Ba).SIF：Species interaction factor

3.3 捕食關系下的種間空間共存關系

物種間單季節模型結果顯示(圖1)，在捕食關系的物種對中，暖季比冷季的SIF值顯著上升的有虎與其獵物馬鹿、野豬的物種對，豹與其獵物馬鹿、野豬的物種對，豹貓-松鼠，黃喉貂-東北兔，黃鼬-松鼠；暖季比冷季的SIF值明顯下降的有虎-狍物種對，豹與其獵物梅花鹿、狍的物種對，赤狐與其獵物東北兔、松鼠的物種對，豹貓-東北兔，黃喉貂-松鼠，黃鼬-東北兔等物種對。

圖1 冷暖季捕食者-獵物之間物種相互作用因子變化Fig.1 Changes of species interaction factors between predators and preys in the cold and warm seasons

在冷季，虎與其獵物馬鹿、野豬在空間分布上趨于分離，與梅花鹿、狍呈空間分布上互相獨立，互作強度均較弱；豹與獵物馬鹿空間分布上互相獨立，與野豬、梅花鹿在空間分布上趨于分離，互作強度均較弱，而與狍、東北兔在空間分布上趨于重合，互作強度較強；赤狐與東北兔、松鼠均在空間分布上趨于重合，互作強度強；豹貓與東北兔在空間分布上趨于重合，互作強度強，與松鼠在空間分布上趨于分離，互作強度弱；黃喉貂與東北兔空間分布上互相獨立，互作強度較弱，與松鼠在空間分布上趨于重合，互作強度較強；黃鼬與東北兔在空間分布上趨于分離，互作強度弱，與松鼠呈空間分布上互相獨立，互作強度較弱。在暖季，虎與其獵物馬鹿、梅花鹿呈空間分布上互相獨立，與野豬、狍在空間分布上趨于分離，互作強度均較弱；豹與馬鹿在空間分布上趨于重合，互作強度強，與野豬、狍、東北兔均在空間分布上趨于分離，互作強度弱；赤狐與東北兔、松鼠均呈空間分布上趨于分離，互作強度弱；豹貓與東北兔呈空間分布上互相獨立，互作強度較弱，與松鼠在空間分布上趨于重合，互作強度較強；黃喉貂與東北兔、松鼠均在空間分布上趨于重合，互作強度強；黃鼬與東北兔在空間分布上趨于分離，互作強度弱，與松鼠則在空間分布上趨于重合，互作強度強。

3.4 競爭關系下的肉食動物種間空間共存關系

物種間單季節模型結果顯示(圖2)，在競爭關系的肉食動物物種對中，暖季比冷季的SIF值顯著下降的有豹-豹貓、豹-黃鼬和赤狐-豹貓；其他物種對暖季的SIF值較冷季都顯著上升。

在冷季，虎-豹、豹-豹貓呈空間分布上互相獨立，互作強度較弱；豹-黃鼬、赤狐-豹貓、黃喉貂-黃鼬在空間分布上趨于重合，互作強度較強；其他物種對均在空間分布上趨于分離，互作強度弱。在暖季，赤狐-豹貓為空間分布上互相獨立，互作強度較弱；豹-豹貓、豹-黃鼬在空間分布上趨于分離，互作強度弱；其他物種對均在空間分布上趨于重合，互作強度強。

圖2 冷暖季肉食動物物種相互作用因子變化Fig.2 Changes of interaction factors of carnivores in the cold and warm seasons

3.5 競爭關系下的草食動物種間空間共存關系

物種間單季節模型結果顯示(圖3)，在競爭關系的草食動物物種對中，暖季比冷季的SIF值顯著上升的有馬鹿-野豬、馬鹿-梅花鹿、野豬-梅花鹿和野豬-東北兔；其他物種對暖季的SIF值較冷季都會下降。

在冷季，野豬-狍為空間分布上互相獨立，互作強度較弱；馬鹿-野豬、馬鹿-梅花鹿、野豬-梅花鹿和野豬-東北兔在空間分布上趨于分離，互作強度弱；其他物種對均在空間分布上趨于重合，互作強度強。在暖季，狍-東北兔為空間分布上互相獨立，互作強度較弱；野豬-梅花鹿、野豬-狍和野豬-東北兔均在空間分布上趨于分離，互作強度弱；其他物種對均呈現空間分布上趨于重合，互作強度強。

圖3 冷暖季草食動物物種相互作用因子變化Fig.3 Changes of interaction factors of herbivores in the cold and warm seasons

4 討論

依據物種間空間共存模型結果，從物種間的捕食關系來看，捕食者與獵物之間的空間共存關系在冷暖季間有著顯著的變化，如豹與其獵物狍、東北兔在冷季中為空間分布上趨于重合，互作強度強，在暖季則與馬鹿互作強度較強。可見不同季節下，捕食者對獵物的選擇會隨環境的變化而發生明顯改變。捕食者捕食策略的變化也在冷暖季間競爭關系下的空間共存差異上顯現出來，本次研究中的肉食動物物種對不同季節的空間共存關系均存在著明顯變化。而草食動物也是如此，證明在冷暖季變化中，草食動物的空間利用及分布也隨之產生了顯著改變。

空間利用上的重疊同時也意味著動物對同一空間中的資源進行競爭，捕食關系下則為發生捕食行為概率較高，由此可依據空間共存關系對物種間關系進一步理解。具體分析捕食者和獵物的空間共存關系，可知豹在冷季主要追逐狍與東北兔，暖季則追逐馬鹿；赤狐在冷季的活動范圍與東北兔、松鼠的在空間上趨于重合，暖季則趨于分離，可能是赤狐在暖季中多以紅外相機難以拍攝到的嚙齒類為食；豹貓冷季多選擇東北兔為追逐目標，暖季時為松鼠較多；黃喉貂捕食能力較強，與東北兔、松鼠在全年均有空間分布上趨于重合的趨勢；黃鼬與松鼠在暖季呈現強烈的空間分布上分離的趨勢，而與東北兔在冷暖季中都是空間分布上分離的趨勢，可能是因為東北兔對于黃鼬來說捕食難度較大；虎與獵物的關系均未表現出明顯的空間分布重合，這可能是由于虎的數量較少，還需要進一步的研究調查。此外，總體上來看調查的草食動物組合中冷季競爭強度多強于暖季，可能是因為冷季氣候寒冷，資源短缺導致食物豐富度下降[31]，動物集中于對有限的環境資源進行利用。而肉食動物則是暖季競爭強度多強于冷季，可能是由于東北地區在冷季的惡劣環境條件導致捕食難度增大，使肉食動物改變捕食目標及策略，同時獵物物種冷暖季不同的空間分布模式也會造成肉食動物競爭強度的差異。

物種空間分布是受到多種因素影響的，有來自內部的作用即物種間的相互作用，包括捕食關系、競爭關系等，同時還有外部作用，也就是環境中生境變量的影響[32-33]。季節上的變化同時也意味著環境的改變，物種間空間共存關系在不同季節的顯著差異也說明了物種的空間分布不僅受物種間相互作用的影響，同時還有環境的影響。本研究顯示了琿春自然保護區內各物種間的空間共存關系在冷暖季變化時基本都存在顯著差異，包括捕食關系下的捕食者與獵物之間，競爭關系下肉食動物之間及草食動物之間。期望為在不同季節環境下琿春自然保護區內生境群落的保護與管理提供科學參考。

致謝：感謝研究過程中國家林業和草原局貓科動物研究中心同學們的幫助；感謝野外工作中給予支持和幫助的琿春自然保護區的工作人員。