紫羅蘭種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)

和建云　楊秀云　趙杏鎖　孫海博　司家屹

摘要：通過(guò)研究不同類別和濃度的鹽脅迫對(duì)紫羅蘭種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)狀況的影響，為紫羅蘭在鹽漬地區(qū)種植推廣提供理論依據(jù)。采用濃度為0.3%、0.6%、0.9%、1.2%、1.5%的NaCl、Na2SO4、MgCl2、復(fù)合鹽（NaCl ∶ Na2SO4=2 ∶ 1）溶液及蒸餾水（CK）對(duì)紫羅蘭種子進(jìn)行處理，測(cè)定不同鹽脅迫下紫羅蘭種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)。結(jié)果表明，（1）濃度為0.3%的Na2SO4及濃度為0.3%、0.6%的NaCl、MgCl2脅迫組、濃度為 1.5% 的4種鹽處理組，種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)均顯著小于CK組（P<0.05）。（2）4種鹽濃度為0.90、1.2%和 1.5% 時(shí)，處理組種子發(fā)芽指數(shù)均顯著小于CK組（P<0.05）。（3）鹽脅迫對(duì)胚根生長(zhǎng)的影響大于對(duì)胚芽和葉片生長(zhǎng)的影響。（4）濃度小于等于1.20%的NaCl脅迫組及濃度小于等于0.9%的復(fù)合鹽脅迫組顯著促進(jìn)了葉片生長(zhǎng)，且濃度為0.3% NaCl脅迫對(duì)胚芽生長(zhǎng)起一定積極作用。紫羅蘭種子與幼苗均有一定耐鹽潛力，紫羅蘭種子對(duì)MgCl2脅迫耐受性強(qiáng)，幼苗對(duì)NaCl脅迫耐受性強(qiáng)。

關(guān)鍵詞：鹽脅迫;紫羅蘭;種子萌發(fā);幼苗生長(zhǎng)

中圖分類號(hào)： S681.204? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A? 文章編號(hào)：1002-1302（2019）03-0114-04

土壤鹽漬化是一個(gè)全球問(wèn)題，據(jù)統(tǒng)計(jì)，全球約20%的耕地和近半數(shù)的灌溉土地都受到不同程度的鹽害威脅[1]。在我國(guó)有2.001×107 hm2鹽荒地和6.670×106 hm2鹽漬化耕地，約占可耕地面積的25%[2]。在土地資源日益匱乏的今天，全面了解植物的耐鹽機(jī)理，挖掘出更多適于鹽漬化土壤栽種的植物，對(duì)鹽漬化土壤改良、開(kāi)發(fā)和利用具有重要意義。

紫羅蘭[Matthiola incana （L.） R. Br.]屬于十字花科紫羅蘭屬，2年生或多年生草本。園藝品種多、花色豐富、花朵繁茂、香氣濃郁，在歐洲、日本等地應(yīng)用較廣[3]。紫羅蘭生長(zhǎng)對(duì)土壤有一定要求，在鹽堿地區(qū)有一定生長(zhǎng)基礎(chǔ)，是鹽堿地區(qū)有待開(kāi)發(fā)的園林植物。目前對(duì)紫羅蘭的研究多限于栽培管理、觀賞特性及提取物分析[4-6]，對(duì)于種子耐鹽性的研究還未見(jiàn)報(bào)道。本試驗(yàn)研究不同濃度梯度（0.3%、0.6%、0.9%、12%、1.5%）的NaCl、Na2SO4、MgCl2 3種單鹽及復(fù)合鹽溶液（NaCl ∶ Na2SO4=2 ∶ 1）溶液對(duì)紫羅蘭種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響，以期為紫羅蘭在鹽堿地區(qū)作為園林植物的開(kāi)發(fā)提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

選擇飽滿、健康的紫羅蘭種子為材料。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2018年4月在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。試驗(yàn)采用不同濃度梯度（0.3%、0.6%、0.9%、1.2%、1.5%）的NaCl、Na2SO4、MgCl2 3種單鹽溶液及復(fù)合鹽（NaCl ∶ Na2SO4=2 ∶ 1）溶液共20種鹽溶液對(duì)種子進(jìn)行脅迫處理（表1），另設(shè)蒸餾水作對(duì)照處理（CK組），每個(gè)處理重復(fù)3次。選取健康飽滿，形態(tài)均勻的紫羅蘭種子3 150粒，經(jīng)01%的KMnO4溶液消毒處理10 min后用蒸餾水沖洗干凈，采用濾紙法將種子整齊置于鋪有雙層濾紙的直徑為12 cm的培養(yǎng)皿中，每皿50粒種子，加入相應(yīng)處理液6 mL后貼好標(biāo)簽，置于恒溫光照培養(yǎng)箱（25±1 ℃）中培養(yǎng)，光照12 h，黑暗 12 h，每隔24 h觀察記錄種子發(fā)芽情況，統(tǒng)計(jì)發(fā)芽數(shù)，更換濾紙，補(bǔ)充溶液。新生芽的胚芽長(zhǎng)度大于或等于種子直徑的1/2時(shí)視為發(fā)芽[7]，3個(gè)重復(fù)中任一組種子開(kāi)始萌發(fā)即記為該處理的種子開(kāi)始萌發(fā)，種子連續(xù)4 d萌發(fā)數(shù)不再增加時(shí)記為該處理的種子萌發(fā)結(jié)束[8]。試驗(yàn)期設(shè)定為15 d。

種子萌發(fā)指標(biāo)測(cè)定：待萌發(fā)結(jié)束后，從對(duì)照組、處理組的每個(gè)培養(yǎng)皿中隨機(jī)取出20粒種子平鋪于A4紙上，拍照記錄，并將圖片導(dǎo)入軟件中，測(cè)定紫羅蘭幼苗的葉面積、胚芽長(zhǎng)與胚根長(zhǎng)。

發(fā)芽率（GR）、發(fā)芽勢(shì)（GP）、鹽害指數(shù)（SII）、發(fā)芽指數(shù)（GI）等指標(biāo)計(jì)算公式如下：

GR=n/N×100%;

GP=（規(guī)定天數(shù)內(nèi)種子發(fā)芽數(shù)/N）×100%，發(fā)芽第7天測(cè)定種子發(fā)芽數(shù);

SII=（Cn-n）/Cn×100%;

GI=∑Gt/Dt。

式中：Cn為對(duì)照種子發(fā)芽數(shù);n為脅迫處理發(fā)芽種子數(shù);N為固定值50;Gt為不同天數(shù)發(fā)芽數(shù);Dt為相應(yīng)發(fā)芽天數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Auto-CAD 2014軟件對(duì)種子生長(zhǎng)情況數(shù)據(jù)進(jìn)行采集，采用SPSS 17.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析，采用Excel 2010軟件對(duì)本試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行錄入及圖表制作。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫對(duì)種子萌發(fā)的影響

由表2可知，不同鹽溶液及同種鹽溶液不同濃度梯度對(duì)紫羅蘭種子發(fā)芽率的影響不同。Na2SO4脅迫下，僅濃度為06%處理的種子發(fā)芽率與CK組無(wú)顯著性差異（P>0.05）。濃度為 1.2%、1.5% Na2SO4處理下，發(fā)芽率顯著低于CK組（P<0.05）;當(dāng)濃度為0.3%、0.9%時(shí)，發(fā)芽率顯著大于CK組（P<0.05）。NaCl在濃度為0.3%、0.6%時(shí)，處理組的發(fā)芽率顯著大于CK組（P<0.05），濃度為1.5%時(shí)，處理組的發(fā)芽率顯著低于對(duì)照組，濃度為0.9%、1.2%時(shí)，處理組的發(fā)芽率與CK組無(wú)顯著差異（P>0.05）。同樣，MgCl2在濃度為0.3%、0.6%時(shí)，處理組顯著大于CK組（P<0.05），濃度為1.5%時(shí)，處理組的發(fā)芽率顯著低于對(duì)照組，濃度為0.9%、12%時(shí)，處理組的發(fā)芽率與CK組無(wú)顯著差異（P>0.05）。復(fù)合鹽為1.2%及以上濃度時(shí)，處理組的發(fā)芽率顯著低于CK組（P<0.05），其余處理組與CK組無(wú)顯著差異（P>0.05）。

發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)是反映種子萌發(fā)速度的主要指標(biāo)，與種子發(fā)芽率相比，它們更能夠表現(xiàn)出種子的活力[9-10]。本試驗(yàn)結(jié)果（表2）顯示，各鹽脅迫下，隨著脅迫濃度增加，處理組種子的發(fā)芽勢(shì)較CK組總體上呈先上升后下降的趨勢(shì)，且脅迫濃度為1.5%時(shí)，各處理組種子發(fā)芽勢(shì)均降到最低。Na2SO4鹽脅迫下，僅濃度為0.6%處理組種子發(fā)芽勢(shì)與CK組無(wú)顯著性差異（P>0.05），脅迫濃度為1.2%、1.5%時(shí)，處理組發(fā)芽勢(shì)顯著低于CK組（P<0.05），脅迫濃度為0.3%、0.9%時(shí)，處理組發(fā)芽勢(shì)顯著高于CK組（P<0.05）。濃度為0.3%、0.6%的NaCl鹽溶液處理組發(fā)芽勢(shì)顯著大于CK組（P<0.05），濃度為1.2%、1.5%的處理組顯著小于CK組（P<0.05）。濃度為0.3%、0.6%的MgCl2脅迫下的發(fā)芽勢(shì)顯著大于CK組（P<0.05），濃度為1.50%的處理組顯著低于CK組（P<0.05）。濃度為0.9%、1.2%和1.5%的復(fù)合鹽處理組種子發(fā)芽勢(shì)顯著低于CK組（P<0.05）。

不同種類鹽溶液及同種鹽溶液不同脅迫濃度對(duì)種子發(fā)芽指數(shù)影響不同。4種鹽溶液在0.9%、1.2%和1.5%的濃度處理下，種子發(fā)芽指數(shù)均顯著小于CK組（P<0.05）。當(dāng)濃度為0.6%時(shí)，Na2SO4、復(fù)合鹽溶液處理種子發(fā)芽指數(shù)顯著小于CK組（P<0.05）。

2.2 鹽脅迫對(duì)鹽害指數(shù)的影響

鹽溶液種類及同種鹽溶液不同濃度梯度對(duì)紫羅蘭種子萌發(fā)鹽害指數(shù)的影響不同（表3）。濃度為0.6%的Na2SO4處理組鹽害指數(shù)與CK組差異不顯著（P>0.05），濃度為 0.3%、0.9%的處理組顯著小于CK組（P<0.05），濃度為12%、1.5%的處理組顯著大于CK組（P<0.05）。濃度為0.9%及以下濃度的NaCl處理組，鹽害指數(shù)均低于CK組，濃度為1.5%的處理組顯著高于CK組（P<0.05）。MgCl2脅迫下，濃度為1.5%的處理組鹽害指數(shù)最大，且顯著高于CK組（P<0.05），濃度為0.3%和0.6%的處理組最小，顯著低于CK組（P<0.05）。濃度為1.2%、1.5%的復(fù)合鹽處理組，鹽害指數(shù)顯著高于CK組（P<0.05）。

2.3 鹽脅迫對(duì)幼苗生長(zhǎng)的影響

各鹽脅迫下，胚根長(zhǎng)度均顯著低于CK組（P<0.05），且隨鹽濃度的升高胚根長(zhǎng)呈降低的趨勢(shì)（表4）。在濃度為 0.3% 的4種鹽脅迫中，MgCl2處理的胚根長(zhǎng)最短，是CK組的1810%。濃度為1.5%的復(fù)合鹽處理組，胚根長(zhǎng)度最短，顯著低于CK組（P<0.05）。

Na2SO4、NaCl和復(fù)合鹽脅迫下，胚芽長(zhǎng)度隨鹽濃度的升高均呈整體降低趨勢(shì)。各濃度Na2SO4溶液處理組胚芽長(zhǎng)均顯著低于對(duì)照組（P<0.05）。濃度為0.3%的NaCl處理組胚芽長(zhǎng)顯著高于CK組（P<0.05），濃度為1.2%、1.5%的處理組顯著低于CK組（P<0.05），分別是CK組的56.49%、2850%。濃度為0.6%、0.9%、1.2%和1.5%的MgCl2處理組，胚芽長(zhǎng)均顯著低于CK組（P<0.05）。濃度為0.9%、1.2%和1.5%的復(fù)合鹽處理組胚芽長(zhǎng)顯著低于CK組（P<0.05）。

不同種類鹽溶液及同種鹽溶液不同濃度梯度對(duì)紫羅蘭幼苗葉片生長(zhǎng)的影響不同。各濃度Na2SO4脅迫對(duì)紫羅蘭葉面積影響均不顯著（P>0.05）。NaCl脅迫下，僅濃度為 1.5% 的處理組與CK組無(wú)顯著性差異，其余處理組均顯著高于CK組（P<0.05）。濃度為1.2%、1.5%的MgCl2處理組，葉片面積分別是CK組的75.29%、77.93%，顯著低于CK組（P<005）。0.3%、0.6%和0.9%復(fù)合鹽處理的幼苗葉片面積顯著高于CK組（P<0.05）。

3 討論

3.1 鹽脅迫對(duì)種子萌發(fā)影響的討論

從種子萌發(fā)到幼苗定植是植物生活周期中極其脆弱而又非常關(guān)鍵的階段，是植物適應(yīng)環(huán)境變化、保持自身繁衍的重要時(shí)期[11]，也是植物生活史中最敏感的時(shí)期，極易受外界環(huán)境因子的影響[12]，該階段對(duì)種子耐鹽性的研究是植物耐鹽性早期鑒定、選擇的基礎(chǔ)。眾多研究表明，鹽脅迫對(duì)植物種子萌發(fā)的抑制程度常與鹽濃度、鹽類型、脅迫時(shí)間、pH值及種子自身耐受能力等因素相關(guān)[13-16]。鹽脅迫對(duì)種子萌發(fā)的傷害作用主要?dú)w結(jié)為滲透效應(yīng)和離子效應(yīng)[17]。本試驗(yàn)中，濃度為 0.3% 的NaCl、Na2SO4及MgCl2處理組發(fā)芽率顯著大于CK組（P<0.05），鹽害指數(shù)顯著低于CK組（P<0.05），低濃度（0.3%、0.6%）NaCl、MgCl2處理的發(fā)芽勢(shì)顯著大于CK組（P<0.05），這與大部分研究結(jié)果[18-21]一致，表現(xiàn)為低濃度鹽溶液對(duì)種子萌發(fā)有促進(jìn)作用，可能是由于低濃度的鹽處理激活了植物體內(nèi)某些酶活性并刺激了其營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)[20]，細(xì)胞中離子轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白和各種離子通道蛋白可以參與細(xì)胞離子穩(wěn)態(tài)重建，提高植物的生存能力[21]。濃度為0.3%、0.6%、0.9% 的復(fù)合鹽溶液處理組的發(fā)芽率與CK組無(wú)顯著性差異（P>005），反映了紫羅蘭種子萌發(fā)對(duì)鹽脅迫反應(yīng)的敏感性。濃度為1.2%的MgCl2溶液對(duì)種子無(wú)鹽害作用，這可能是由于紫羅蘭種子對(duì)Mg2+對(duì)耐受性強(qiáng)，與高戰(zhàn)武等的研究結(jié)果[22]一致。相對(duì)于CK組，濃度為1.5%的NaCl、Na2SO4、MgCl2溶液處理組發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)顯著降低（P<0.05），抑制了種子萌發(fā)。濃度為0.9%、1.2%、1.5%的4種鹽溶液處理下，種子發(fā)芽指數(shù)均顯著小于CK組（P<0.05），其中在濃度為1.5%的4種鹽溶液脅迫下，紫羅蘭種子的鹽害指數(shù)均顯著大于CK組，這與大部分研究結(jié)果[23-27]一致。可能因?yàn)檩^高濃度的鹽溶液已對(duì)種子造成滲透脅迫，引起細(xì)胞質(zhì)壁分離，抑制了種子的吸漲作用[24]，或是高濃度鹽離子的毒害作用，抑制了酶系統(tǒng)活性，進(jìn)而影響胞內(nèi)的新陳代謝，最終導(dǎo)致各項(xiàng)萌發(fā)指標(biāo)下降[24-25]。

3.2 胚芽長(zhǎng)、胚根長(zhǎng)及葉面積對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)

本試驗(yàn)中鹽脅迫對(duì)胚根生長(zhǎng)產(chǎn)生的影響大于對(duì)胚芽和葉片生長(zhǎng)的影響。不同濃度、不同種類鹽脅迫均對(duì)胚根生長(zhǎng)產(chǎn)生顯著抑制作用，這可能是因?yàn)榕吒苯咏佑|鹽溶液，且胚根比胚芽和葉片對(duì)鹽脅迫更敏感[28]。吳成龍等認(rèn)為，由根部吸收的大量離子在運(yùn)輸過(guò)程中被區(qū)域化在莖部，從而向代謝活性較高的葉片運(yùn)輸量相對(duì)較少，使其耐鹽能力較強(qiáng)[29]。濃度為0.9%的Na2SO4、MgCl2及復(fù)合鹽溶液顯著抑制胚芽生長(zhǎng)，表現(xiàn)為高濃度鹽脅迫抑制胚芽生長(zhǎng)，而該濃度NaCl脅迫對(duì)胚芽生長(zhǎng)無(wú)顯著影響。鹽溶液濃度為0.6%時(shí)，Na2SO4、MgCl2脅迫組胚芽長(zhǎng)顯著低于CK組，而其他2種鹽脅迫無(wú)顯著影響，究其原因，可能是由于相同濃度NaCl溶液比Na2SO4和復(fù)合鹽溶液中的Na+含量低，離子效應(yīng)不顯著，也表明不同離子鹽可能有不同的離子毒害作用，SO42-比Cl-對(duì)胚芽生長(zhǎng)的抑制作用強(qiáng)[22]，或是Na+對(duì)胚芽的毒害作用比Mg2+小，其原因有待進(jìn)一步探究。在濃度為0.3%、0.6%和0.9%鹽溶液處理下，NaCl、復(fù)合鹽溶液促進(jìn)了葉片生長(zhǎng)，與孫海博等研究結(jié)果[30]一致，在一定濃度下NaCl和復(fù)合鹽溶液對(duì)葉片生長(zhǎng)有促進(jìn)作用。高濃度下僅MgCl2鹽溶液抑制葉片生長(zhǎng)。這可能是由于Mg2+對(duì)葉片的毒害作用明顯。

4 結(jié)論

4種鹽溶液在脅迫濃度為0.3%時(shí)對(duì)紫羅蘭種子萌發(fā)均有促進(jìn)作用。濃度為1.5%的MgCl2溶液處理組，紫羅蘭種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)均大于等于 60.00%，說(shuō)明其對(duì)MgCl2脅迫耐受性強(qiáng)。因幼苗器官不同，對(duì)鹽種類及鹽濃度的響應(yīng)不同。濃度在0.3%～1.2%的NaCl脅迫組及0.3%～0.9%的復(fù)合鹽脅迫組顯著促進(jìn)了葉片生長(zhǎng)，且濃度為0.3%的NaCl顯著促進(jìn)了胚芽的生長(zhǎng)，說(shuō)明紫羅蘭幼苗對(duì)NaCl復(fù)合鹽耐受性強(qiáng)。所有處理下，胚根生長(zhǎng)均受到了抑制，但試驗(yàn)中幼苗可以進(jìn)行正常的生長(zhǎng)發(fā)育，表現(xiàn)出一定的耐鹽能力。綜上所述，紫羅蘭種子及幼苗在鹽脅迫中，均對(duì)一定濃度范圍內(nèi)的鹽脅迫表現(xiàn)出積極的響應(yīng)，這對(duì)紫羅蘭在干旱半干旱鹽堿地區(qū)的育種及園林應(yīng)用有現(xiàn)實(shí)的指導(dǎo)意義。

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