干旱脅迫對半干旱雨養區春小麥生長發育及產量的影響

楊陽　申雙和　王潤元　趙鴻

摘要：干旱脅迫是半干旱雨養區春小麥生產過程中最大的農業氣象災害。通過遮雨棚控水試驗，研究不同程度干旱脅迫對春小麥生長發育、生物量積累及產量的定量影響。水分處理有以下幾種：CK，供水充足;T1，拔節期土壤含水量降至田間持水量的（55±5）%時復水;T2，拔節期土壤含水量降至田間持水量的（35±5）%時復水;T3，拔節期開始持續干旱。結果表明，在半干旱雨養區，隨著干旱脅迫的加劇，春小麥株高、葉綠素含量、地上部干物質積累及產量受到的抑制作用逐漸增強;拔節期作為小麥生長的關鍵期，任何程度的干旱脅迫都影響小麥的生長發育及產量形成，但經歷短暫的干旱脅迫后，在拔節中后期復水后可使春小麥恢復生長;成熟期地上部干物質積累受干旱脅迫的影響，在各處理間差異顯著（P<0.05），地上部生物量生長顯著受到抑制，影響最終產量的形成，與CK相比，T1、T2及T3處理產量分別降低了 8.6%、16.9%及42.3%，持續干旱處理使得春小麥產量減少近一半，影響較為嚴重。研究結果可為定量評估干旱脅迫對春小麥的生長發育及產量的影響、制定半干旱雨養春麥區田間水分的科學管理措施、增強農業防災減災能力提供科學依據。

關鍵詞：春小麥;干旱脅迫;產量;干物質積累

中圖分類號：S512.1+20.1? 文獻標志碼： A? 文章編號：1002-1302（2019）03-0082-04

干旱通常指降水總量少，不足以滿足人的生存和經濟發展的氣候現象，由于其發生頻率高，影響范圍廣，持續效應強，對農業和環境有較大的危害[1-2]。我國是一個農業大國，也是一個旱災頻發、災情嚴重的國家，干旱和半干旱地區占地面積達到我國國土面積的1/2左右[3-4]。隨著我國人口增加，對農產品的需求日益增加，干旱的頻發將直接威脅我國的糧食安全，而干旱對農作物生長發育、生理生態及產量形成的影響也一直是農業研究的重要內容。

小麥等作物的生長發育很容易受到如營養缺乏、極端溫度和干旱等不良環境因素的影響[5]，其中干旱則是限制小麥等農作物生長發育的主要因子[6]。許多學者關于干旱脅迫對作物的影響從不同角度進行了大量的研究，結果表明干旱對小麥[5，7]、玉米[8]、馬鈴薯[9-10]等主要農作物的形態指標、生物量和產量均有顯著影響，對農作物的光合生理、葉綠素熒光參數等生理方面均有重要影響[11-13]。張殿忠等研究表明，隨著干旱脅迫程度的加劇，小麥干物質的累積速度明顯降低[14]，干旱脅迫顯著抑制了小麥幼苗的根長、芽長、根質量密度及幼苗葉片的蒸騰拉力[15-16]，并通過改變小麥籽粒各組織結構發育影響籽粒生長發育[17]。干旱導致葉面積指數下降，降低了生態系統的總初級生產力[18]，并且通過影響氣孔導度、限制蒸騰和水分吸收來抑制光合作用效率[19-20]。水分脅迫還通過改變小麥胚乳淀粉組分、粒度分布，明顯降低小麥胚乳淀粉含量，同時有學者研究認為淀粉的減少是小麥粒質量降低的直接因素[21-22]。隨著干旱脅迫的加劇，冬小麥在生長發育、干物質積累以及產量形成方面受到的抑制作用逐漸增強，在嚴重脅迫下減產嚴重[23]。因此研究干旱脅迫對小麥生長發育的影響至關重要，只有對農作物的干旱脅迫響應機制有充分的了解，才能合理種植作物，實現農業節水并提高農作物的產量[3]。

前人關于干旱脅迫對小麥的影響研究多集中在根系生長、籽粒發育、光合生理和產量方面，且大多數為盆栽試驗，對于大田條件下春小麥生長發育方面的研究較少。因此本研究通過在大田條件下的遮雨棚內對春小麥拔節期進行干旱脅迫處理，從生長發育及產量形成方面來討論干旱脅迫對春小麥的影響，以期為今后提高作物產量和防旱抗旱提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地點

試驗在中國氣象局蘭州干旱氣象研究所定西干旱氣象與生態環境試驗基地開展，觀測站位于104°37′E，35°35′N，海拔1 896.7 m，年均氣溫6.7 ℃，年降水量386 mm，觀測站地處歐亞大陸腹地，是典型的半干旱氣候區，氣候特點是光能較多，雨熱同季，降水少且多集中在6至8月，氣候干燥。

1.2 試驗設計

試驗品種為定西新24號，春小麥于2016年3月25日播種，在遮雨棚下進行小區試驗，小區長3.62 m，寬 2.56 m，各小區播種量為207 kg/hm2，每小區16行;播前施尿素 139 kg/hm2、磷肥139 kg/hm2、羊糞22 kg/hm2。

試驗共設置4個處理，CK為對照，整個生育期供水充足（土壤含水量保持在80%以上）;T1處理為從拔節期開始土壤含水量降至田間持水量的（55±5）%時復水;T2處理為從拔節期開始土壤含水量降至田間持水量的（35±5）%時復水;T3處理為從拔節期開始持續干旱直至生育期結束，每個處理3個重復。控水前期灌水記錄為4月3日，由于小區內較干，出苗困難，于4月3日傍晚補充澆水1次，2 min/小區，相當于每個小區1次澆85.5 kg水。5月3日下午每個小區澆水30 s（三葉期）。5月11日，干土層厚，出苗率低，部分植株（邊緣）已拔節，但其余大多數未出苗，部分已出苗的植株已旱死，澆了透水。

1.3 測定方法

1.3.1 土壤含水量的測定 土壤含水量的測定選取植株周圍的土壤，各小區測定0～50 cm，每10 cm 1層，土鉆取土后采用烘干稱質量法測定。

1.3.2 株高及生物量的測定 株高選擇相同長勢的植株進行標記定株，用人工米尺測定。生物量包括植株的鮮質量和干質量，分葉片、莖稈、穗等，用烘干法測定。

1.3.3 產量形成的測定 在春小麥開花后5 d觀測灌漿速率，每3 d觀測1次，測鮮質量、干質量、穗粒數。成熟后根據小區的長勢，每個小區選取0.5 m×0.5 m測定實際產量，選取50株進行考種測定理論產量，剩下的曬干后測定產量。

2 結果與分析

2.1 干旱脅迫處理下春小麥株高的變化特征

圖1是不同干旱脅迫下春小麥不同生育期株高的長勢情況。可以看出，隨著脅迫程度的增加，株高呈現降低趨勢，可見干旱脅迫不同程度地抑制了春小麥株高的生長。分蘗期（5月20日）CK、T1及T2 3個處理株高的長勢差異不明顯，從拔節期（6月3日）到灌漿期（6月25日），處理CK、T1及T2的株高長勢基本呈現上升趨勢，且T1>CK>T2，灌漿后期3個處理株高的長勢趨于穩定;T3處理株高在分蘗期處于下降趨勢，不同于其他3個處理，其原因可能是春小麥在生長初期受到干旱脅迫影響，為適應生長先維持地下生長量即根系生長量，為避免后期地上部生長過度受抑，減輕干旱的危害，致使地上部生長緩慢，拔節期到灌漿期株高長勢開始緩慢上升，灌漿后期長勢加快，但還是明顯低于其他3個處理。抽穗期（6月13日）后T1處理高于CK處理，這是由于拔節期作為小麥株高生長的敏感時期，不同程度的干旱脅迫都會影響小麥株高的生長，從小麥整個發育期來說，拔節前期短暫的干旱脅迫不會影響株高的正常生長，中后期復水可使小麥株高恢復到正常高度。

2.2 干旱脅迫處理下春小麥葉綠素含量的變化特征

葉綠素通常作為光合作用和植物生長階段的指示器，其含量的變化可直接反映作物生長速度的快慢。由圖2可以看出，不同干旱脅迫處理下春小麥各個生育期葉綠素含量的變化不一，整個發育期內葉綠素含量平均值的變化大致為分蘗期（5月20日）到拔節控水前迅速上升，拔節期（6月3日）到灌漿期（6月25日）各處理間葉綠素含量變化不大，灌漿期后CK處理葉綠素含量先升高后降低，主要由于生育后期春小麥葉片開始變黃，葉綠素含量降低。T1、T2處理在生育后期與CK處理的變化趨勢并不相同，葉綠素含量從灌漿期開始表現為升高的趨勢，說明隨著干旱脅迫的加劇，加上復水的后續影響，造成了春小麥出現了晚熟現象。

2.3 干旱脅迫處理下春小麥地上部干物質量的變化特征

干物質作為光合作用的直接產物，是作物產量的基礎，而作物產量的高低不僅取決于光合作用的產量，還取決于地上生物量的分配[24]。從表1可以看出，不同水分條件對植株的

干物質積累都存在一定影響，隨著干旱脅迫程度加劇，春小麥地上部分干物質量整體上逐漸減少，干旱脅迫明顯抑制了地上部干物質的積累。不同干旱脅迫處理下地上部干物質積累量各不相同，成熟期地上部各器官干物質的積累量表現為葉干質量<莖干質量<穗干質量，且大致表現為莖稈和穗部的積累量較高。從表1還可以看出，CK、T1及T2處理下葉干質量的變化趨勢基本相同，T3處理葉的干物質質量呈現波動的變化趨勢，且3個脅迫處理的葉子質量均低于CK處理，各處理間均無顯著差異，主要原因是拔節期的干旱脅迫處理，致使葉片生長受到抑制，T1處理復水后產生明顯的補償效應，使得成熟期T1處理葉干質量高于對照;整個生育期內莖與穗的干物質質量在各處理下均呈增加趨勢，處理T1與T2干物質積累緩慢，處理T3干物質積累得最慢，拔節期控水各處理與CK處理相比差異不大，各處理在抽穗期莖與穗的干質量差異均未達到顯著水平，莖與穗的干物質質量在灌漿期差異開始擴大，成熟期T3處理莖與穗干物質量與CK處理間差異顯著，說明持續干旱處理顯著抑制了春小麥地上部干物質的積累，T1、T2處理差異不顯著，可能是由于復水后到成熟期莖與穗已恢復生長，故差異不顯著。

2.4 干旱脅迫處理對春小麥產量的影響

由圖3可以看出，春小麥在生長期內不同程度的干旱脅迫下都將使產量降低，且隨著脅迫程度的增大，產量降低越明顯，其中以全生育期未脅迫處理產量最高，其次是拔節期不同梯度水分脅迫處理，而持續干旱處理產量最低，與CK相比，T1、T2及T3處理產量分別降低了8.6%、16.9%及42.3%，持續干旱處理使得春小麥產量減少近一半，減產幅度較大，這說明春小麥在生長發育期遇持續干旱會導致小麥灌漿時間縮短，灌漿速率偏低，致使籽粒產量下降。而拔節期控水處理在復水后可以適當控制產量的減少幅度，且拔節期土壤含水量降至田間持水量的55%時復水比拔節期土壤含水量降至田間持水量的35%時復水對后期產量的影響小，因此拔節后期是小麥需水的關鍵期，豐富的水分對后期產量的形成有重要作用。

3 討論與結論

干旱脅迫通過減少土壤含水量、降低光合作用等途徑對春小麥生長產生影響，且干旱脅迫顯著影響春小麥生長發育、生物量及產量，這與其他學者的研究結果一致[25-26]。本試驗中整個生育期供水充足的對照產量最高，表明不同干旱脅迫程度、不同時期的干旱脅迫都將導致小麥產量降低[27]。干旱脅迫明顯抑制了春小麥株高的生長，且隨著脅迫程度的加劇，株高呈降低趨勢，拔節前期持續干旱脅迫處理下，春小麥株高出現先降后升的變化趨勢，主要由于春小麥在生長初期受干旱脅影響，迫使得有限的水分和營養向根系運輸，促進根的生長，為避免后期地上部生長過度受抑，減輕干旱的危害，致使地上部生長緩慢，拔節期到灌漿期株高長勢開始緩慢上升[16]，小麥的株高生長在拔節期最為敏感，不同程度的干旱脅迫都影響其生長，但拔節前期短暫的干旱脅迫不影響株高生長，中后期復水可使株高恢復到正常高度，若拔節中后期遇干旱脅迫將明顯降低株高的生長，這與前人的研究結果一致[23]。干旱脅迫下作物株高下降是作物形態學上最明顯的表現，水分狀況不良時，會使植物細胞的膨壓降低，細胞擴展的幅度減小，生長受到阻礙，致使細胞變小，最終導致植株矮化，影響春小麥的后期生長發育[28]。

干旱脅迫對春小麥葉片葉綠素含量及地上生物量也存在不同程度的影響，持續干旱處理下的春小麥葉片葉綠素含量明顯低于對照處理，說明當小麥受到嚴重干旱時，會影響葉綠素合成，影響光合作用，最終影響春小麥的生長發育[29]。在干旱脅迫影響下，地上部干物質作為光合作用的直接產物，在各器官的分配直接影響后期產量的形成，受干旱脅迫的影響，地上部干物質的積累量表現出葉干質量<莖干質量<穗干質量，且隨著脅迫程度的加劇，各器官的積累量均有所降低，說明干旱脅迫對春小麥的生長有一定的抑制作用，其原因是越到生育期后期，植株的生長發育逐漸減緩，植物葉片含水率、葉綠素含量及光合速率等指標會越來越小，而干物質質量則會越來越大，這與前人的研究結果一致[30]。成熟期持續干旱處理的各器官干物質量與CK處理間差異顯著，說明持續干旱處理顯著抑制了春小麥地上部干物質的積累，其他處理間差異不顯著，可能是由于復水后到成熟期莖與穗已恢復生長，故差異不顯著。作物的產量形成是以其生長發育作為基礎的，通過分析干旱脅迫對春小麥的生長發育及產量的影響，有助于了解水分條件對作物的影響，為提高作物產量提供必要的依據[31]。

干旱脅迫對春小麥的生長發育及產量表現為一定的抑制作用，不同脅迫程度對春小麥的抑制程度不同，但大都表現為負效應，本試驗是在遮雨棚下的小區試驗，試驗數據為1年數據，觀測指標缺乏連續性，且不同干旱脅迫下葉綠素的變化還有待進一步研究，因此，在今后試驗設計中就適當增加干旱脅迫梯度、增加多年的試驗數據進行分析等問題還需進一步改善。

參考文獻：

[1]Esfahanian E，Nejadhashemi A P，Abouali M，et al. Development and evaluation of a comprehensive drought index[J]. Journal of Environmental Management，2017，185：31-34.

[2]蒲金涌，張存杰，趙紅巖，等. 干旱對隴東及隴東南地區糧食產量的影響評估[J]. 華北農學報，2008，23（增刊1）：163-166.

[3]袁 蕊，李 萍，胡曉雪，等. 干旱脅迫對小麥生理特性及產量的影響[J]. 山西農業科學，2016，44（10）：1446-1449，1466.

[4]劉 帆，申雙和，李永秀，等. 不同生育期水分脅迫對玉米光合特性的影響[J]. 氣象科學，2013，33（4）：378-383.

[5]張偉楊，錢希旸，李銀銀，等. 土壤干旱對小麥生理性狀和產量的影響[J]. 麥類作物學報，2016，36（4）：491-500.

[6]趙 鴻，楊啟國，鄧振鏞，等. 半干旱雨養區小麥光合作用、蒸騰作用及水分利用效率特征[J]. 干旱地區農業研究，2007，25（1）：125-130.

[7]Bergera J，Paltaa J，Vadezb V. Review：an integrated framework for crop adaptation to dry environments：responses to transient and terminal drought[J]. Plant Science，2016，253：58-67.

[8]Bolaos J，Edmeades G O. The importance of the anthe sis silking interval in breeding for drought tolerance in tropical maize[J]. Field Crops Research，1996，48（1）：65-80.

[9]Karafyllidis D I，Stavropoulos N，Georgakis D. The effect of water stress on the yielding capacity of potato crops and subsequent performance of seed tubers[J]. Potato Research，1996，39（1）：153-163.

[10]田偉麗，王亞路，梅旭榮，等. 水分脅迫對設施馬鈴薯葉片脫落酸和水分利用效率的影響研究[J]. 作物雜志，2015（1）：103-108.

[11]宋霄君，張 敏，武雪萍，等. 干旱脅迫對小麥不同品種胚乳淀粉結構和理化特性的影響[J]. 中國農業科學，2017，50（2）：260-271.

[12]Ye Z P，Yu Q. A coupled model of stomatal conductance and photosynthesis for winter wheat[J]. Photosynthetica，2008，46（4）：637-640.

[13]Sperry J S，Hacke U G，Open R，et al. Water deficits and hydraulic limits to leaf water supply[J]. Plant，Cell and Environment，2002，25（2），251-263.

[14]張殿忠，汪沛洪，席連喜. 干物質累積和脯氨酸累積的水勢閉值與小麥抗旱性的關系[J]. 干旱地區農業研究，1990，2：66-71.

[15]王亞萍，胡正華，張雪松，等. 土壤水分脅迫對冬小麥根系分布規律的影響[J]. 江西農業學報，2016，44（11）：67-71.

[16]馬富舉，李丹丹，蔡 劍，等. 干旱脅迫對小麥幼苗根系生長和葉片光合作用的影響[J]. 應用生態學報，2012，23（3）：724-730.

[17]陳昕鈺，楊 陽，盛潔悅，等. 干旱脅迫對小麥穎果發育的影響[J]. 揚州大學學報（農業與生命科學版），2017，38（1）：81-88.

[18]Law B E，Falge E，Gu L，et al. Environmental controls over carbon dioxide and water vapor exchange of terrestrial vegetation[J]. Agricultural and Forest Meteorology，2002，113：97-120.

[19]Sadras V O，Milroy S P. Soil-water thresholds for the responses of leaf expansion and gas exchange：a review[J]. Field Crops Research，1996，47：253-266.

[20]張永強，毛學森，孫宏勇，等. 干旱脅迫對冬小麥葉綠素熒光的影響[J]. 中國生態農業學報，2002，10（4）：13-15.

[21]Zhang T，Wang Z，Yin Y，et al. Starch content and granule size distribution in grains of wheat in relation to post-anthesis water deficits[J]. Journal of Agronomy & Crop Science，2010，196：1-8.

[22]Lu H F，Wang C Y，Guo T C，et al. Starch composition and its granules distribution in wheat grains in relation to post-anthesis high temperature and drought stress treatment[J]. Starch，2014，66：419-428.

[23]劉 培，蔡煥杰，王 健. 土壤水分脅迫對冬小麥生長發育、物質分配及產量構成的影響[J]. 農業現代化研究，2010，31（3）：330-333.

[24]劉 超，陳若禮，張存嶺，等. 夏大豆植株干物質積累數學模擬研究[J]. 大豆科技，2011（6）：17-20.

[25]Dai Q J，Peng S B，Chavez A Q，et al. Intra specific response of 188 rice cultivars toenhanced ultraviolet-B radiation[J]. Environmental and Experimental Botany，1994，34（4）：433-442.

[26]Li Y，Yue M，Wang X L. Effects of enhanced ultraviolet-B radiation on crop structure，growth and yield component of spring wheat under field conditions[J]. Field Crops Research，1998，57：253-263.

[27]岳文俊，張富倉，李志軍，等. 返青期水分脅迫、復水和施肥對冬小麥生長及產量的影響[J]. 西北農林科技大學學報，2012，40（2）：57-63.

[28]高天鵬，安黎哲，馮虎元. 增強UV-B輻射和干旱對不同品種春小麥生長、產量和生物量的影響[J]. 中國農業科學，2009，42（6）：1933-1940.

[29]房江育，張仁陟. 無機營養和水分脅迫對春小麥葉綠素、丙二醛含量等的影響及其相關性[J]. 甘肅農業大學學報，2001，36（1）：89-94.

[30]陳 斐，王潤元，王鶴齡，等. 干旱脅迫下春小麥干物質積累和分配及其模擬[J]. 干旱區研究，2017，34（6）：1148-1125.

[31]Li M Z，Feng Z，Chang A L. Improved yield by harvesting water with ridges and subgrooves using buried and surface plastic mulchs in a semiarid area of China[J]. Soil & Tillage Research，2015，150：21-29. 霍愷森，成小威，曹清河，等. 甘薯近緣野生種馬鞍藤對鹽脅迫的生理生化響應特征[J]. 江蘇農業科學，2019，47（3）：86-90.