“水分子跨膜運輸”在高中生物學教學中的認知誤區及教學建議

陳培瑩 李娘輝

(華南師范大學生命科學學院 廣州 510631)

《物質跨膜運輸的方式》是人教版必修1《分子與細胞》模塊第4章第3節的內容，教材在課前的問題探討部分呈現了一張“人工無蛋白的脂雙層膜對不同分子通透性”的圖(圖1)[1]，讓學生討論： 什么樣的分子能夠通過脂雙層？什么樣的分子不能通過？學生從圖中可以很直觀地得出這樣的結論： 水與甘油、乙醇以及氣體分子等可以通過人工膜，即水分子的跨膜運輸是不需要蛋白質作為載體的。在被動運輸相關內容的編排中，教材又將水分子和O2、 CO2歸為一類，均是小分子物質，可以很自由地通過細胞膜的磷脂雙分子層，進而引出自由擴散的概念。這樣學生很容易就認為： 水分子的跨膜運輸屬于自由擴散。那么，水分子的跨膜運輸方式只有自由擴散一種嗎？它在人工膜上具有全透性是否有值得質疑的地方？

圖1 人工無蛋白的脂雙層膜對不同分子通透性

1 水分子通過人工膜的過程

人工膜的結構只有雙層磷脂分子，沒有蛋白質作為載體。它能夠透過水分子，是因其具有相應的結構基礎： 磷脂分子極性的頭部對水具有親和性，非極性的脂肪酸鏈尾部對水雖然不親和，但經X射線衍射分析顯示，在距離磷脂分子頭部第9個碳原子之后的脂肪酸鏈在脂雙層內部不是固定不變的，它們可以從較為有序的狀態變為無序的狀態，再加上磷脂分子可以通過翻轉運動、旋轉運動產生空隙，水分子便可沿著空隙且以順濃度梯度的方式通過磷脂雙分子層[2]。水分子能夠通過人工膜，是否意味著它在人工膜上便具有全透性呢？

實際上，磷脂雙分子層排列致密，膜脂的流動性也是相對的。因此，單個水分子以自由擴散的方式穿過磷脂雙分子層間隙的速率比較緩慢，常常小于0.01 cm·s-1，這便很難解釋水分子迅速跨膜運動的現象[3]。例如，“物質跨膜運輸的實例”一節提到的“哺乳動物紅細胞置于低滲溶液，很快吸水膨脹”的現象。此外，也有研究發現水分子通過人工膜的通透性比生物膜低。人工膜上沒有蛋白質，假如水分子的跨膜運輸只有自由擴散一種，那么它通過人工膜的通透性跟生物膜應該具有一致性，但是實驗結果并非如此。由此推測，水分子并非以單一的自由擴散方式透過生物膜。

2 水通道蛋白的發現及其性質

1988年，美國科學家阿格雷(P.Agre)在分離純化多種紅細胞膜上的蛋白質時，發現了構成細胞水通道的蛋白(命名為“AQP1”)，并巧妙地通過“水通道驗證實驗”證實了自己的猜想(圖2)。他用含有AQPl蛋白和不含AQPl蛋白的細胞進行對比實驗。當將這兩種細胞放在同一種水溶液中時，膜中含有AQPl蛋白的細胞能通過滲透作用吸收水分繼而體積不斷膨脹，而不含該蛋白的細胞在3.5 min內無明顯變化[4]。為進一步驗證，阿格雷還用脂質體(人工合成的脂雙層囊泡)做實驗，他將AQPl導入脂質體，結果發現： 對比普通脂質體，導入AQPl的脂質體對水的轉運速率得到大幅提高。

圖2 阿格雷“水通道驗證實驗”

阿格雷發現的“AQP1”只是水通道蛋白的一種。目前在哺乳動物的體內已經發現13種水通道蛋白(AQP0～AQP12)，它們在通透水的功能上有著相似之處，但由于表達部位不同，發揮的生理功能也有所差異[5]。植物體同樣也存在水通道蛋白，它們與動物水通道蛋白同屬于一個古老的跨膜通道蛋白MIP超家族，位于植物細胞的質膜和液泡膜上，在水分及其他物質運輸、細胞伸長與分化、氣孔運動等生理過程中均扮演著重要角色[6]。

以哺乳動物水通道蛋白AQP1為例，水通道蛋白的空間四級結構是由4個亞基組成的四聚體，每個亞基由6個跨膜α螺旋構成，形成了一個具有“中央孔”的結構，其孔徑略大于水分子，允許水分子自由通行(圖3)。該結構中還附著帶正電荷的Asn殘基，恰好排斥其他質子，從而實現對水分子特異性地高效轉運[7]。

圖3 水通道蛋白AQP1[4]

水通道蛋白能夠高效轉運水分子，這種功能對人類的器官具有重要作用，腎臟中體現得最為明顯。有研究表明： 從腎小球過濾出來的原始尿液在流經一段彎管后，有70%的水通過水通道蛋白(AQP1)重新回到血液[4]。正常成年人每天產生的原尿約為180 L，但只有約1.5 L的終尿被排出體外，其他的水都被腎臟細胞重吸收回血液循環。腎臟細胞要實現如此高效地對水進行重吸收，細胞膜必須短時間內能夠快速透過大量的水分子，該過程僅靠自由擴散的運輸速率是遠不能滿足生命活動的需要，必須借助水通道蛋白才能提高水的轉運速率。

3 小結和教學建議

3.1 對教材編寫的建議 水分子不只以“自由擴散”的形式通過生物膜，還有另一種重要的方式——借助水通道蛋白進行“協助擴散”。針對教學中學生常常存在“水分子的跨膜運輸只有自由擴散一種”這一誤區，建議教材在課前的問題探討部分，“人工無蛋白的脂雙層膜對不同分子通透性”的圖(圖1)的編制中，不要將水與甘油、乙醇歸為一類，原因： 用單向箭頭穿過人工膜容易讓學生認為水與甘油、乙醇都可以全部透過細胞膜(即水分子的跨膜運輸不需要蛋白質)。為了避免學生這一認知誤區，建議水分子在人工膜的運輸方式用圖4的這種方式表示，學生觀察此圖可以直觀地看出： 水分子只能部分通過人工膜，并非像O2、 CO2等分子一樣在人工膜上具有全透性。

圖4 人工脂雙層膜對不同分子的通透性[8]

另外，教材在本節后面的“科學前沿”版塊介紹了授予諾貝爾化學獎的通道蛋白研究，其中提到“水通道蛋白”相關內容，只是簡略地介紹。該版塊屬于拓展性的閱讀材料，并非授課的重點內容，教師有時由于課時緊張便直接略過，假如學生課后沒有仔細閱讀到這一板塊的內容，便容易造成以上的認知誤區。建議教材將“水分子也可借助水通道蛋白進行協助擴散”這一知識點編排進正文，學生對水分子的跨膜運輸才有更清晰的認識： 水分子既可直接跨膜通過(自由擴散)，亦可在水通道蛋白的協助下通過(協助擴散)。

3.2 對教師教學的建議 生物學核心素養倡導培養學生的“科學思維”。科學思維是一種尊重事實和證據，崇尚嚴謹和務實的求知態度，運用科學的思維方法認識事物、解決實際問題的思維習慣和能力[9]。關于水分子的跨膜運輸，教材主要介紹了自由擴散這種方式，事實上通過水通道蛋白進行協助擴散才是水分子實現高效轉運的主要途徑。這也給生物學教師一些啟示： 平常備課立足教材卻不能止步教材，應尊重事實和證據，致力于打造邏輯縝密的課堂，才能培養出具備較強科學思維能力的學生。