生長素運輸方式的相關概念辨析

朱曉林

(北京市潞河中學 北京 101149)

1 植物形態學的上端和下端

在植物形態學上，通常把植物分生迅速、向上或向下延伸的部分稱為上端；而把分生緩慢、不延伸或延伸很少部分稱為下端，“形態學上端”通常地上部分指莖尖、地下部分指根尖。區別植物形態學上端和下端的最常用的方法就是看植物最先長出來的部分，新長出來的一端就是形態學上端,如： 植物的莖尖和根尖的尖端即為形態學的上端,其對應的遠離莖尖或根尖的部分就是形態學下端。

2 生長素在植物體內的運輸方式

研究發現，生長素在植物形態學上下端之間的運輸方式至少有兩種[1]： 一種是經由維管束鞘薄壁組織細胞的單方向極性運輸；二是經由維管束的非極性運輸。認為在植物的地上部分僅存在由形態學上端向下端的極性運輸的觀點是片面的，無論是根還是莖和葉都存在極性運輸和非極性運輸。

2.1 生長素極性運輸的概念和特點 生物體所謂的極性也是形態學概念，是指細胞、細胞群、組織或個體所表現的沿著一個方向的、各部分彼此相對兩端具有某些不同的形態特征或者生理特征的現象。無論動物還是植物在形態上都有極性現象。在植物中存在著極性分化、生長、發育等生理現象，如維管組織的發生、植物的頂端優勢以及向性生長等，生長素的極性運輸與植物的極性分化、生長、發育等生理現象有緊密關系，這種運輸方式對植物的生命活動調節更具意義[2]。

那么，何謂生長素的極性運輸呢？生長素的極性運輸是指生長素在植物體內由形態學的上端向形態學的下端單向運輸的現象。例如，生長素從玉米胚芽鞘的尖端向下面一段的運輸，植物幼苗中生長素由胚芽向胚柄的運輸，胚根的根尖向根基部的運輸，幼葉由葉片向葉柄的運輸等。研究發現，生長素的極性運輸是一種耗能的主動運輸過程，其運輸方向是由運輸蛋白的分布決定的。因此，生長素極性運輸具有依賴于能量、需要氧氣、隨年齡增加而減弱等生理特點，其運輸的速度比維管系統中的運輸速度慢得多，一般為5～20 mm/h[1]。極性運輸需要消耗能量,可逆濃度梯度運輸。生長素的極性運輸是一種局部運輸，如胚芽鞘、幼莖、幼根等的薄壁細胞之間的短距離單向運輸過程。

2.2 生長素非極性運輸的概念和特點 與極性運輸不同，生長素和其他有機物一樣，也可以通過韌皮部甚至木質部運輸，其運輸方向受蒸騰作用等因素影響，是非極性運輸。在葉面施加外源性的生長素，在根的基部能夠檢測得到;在根部施用外源性的生長素，在葉子上能夠檢測得到，說明生長素的運輸在植物體成熟的部位可以進行雙向運輸，這種運輸主要是通過維管束中的韌皮部和木質部實現的[2]。生長素的非極性運輸的速度大約5～20 cm/h，比極性運輸要快很多。因為它不受能量和載體的限制，而受蒸騰作用等因素的影響。這就是為什么用胚芽鞘做實驗只表現出生長素的極性運輸現象的原因，因為沒有葉片時沒有蒸騰作用，也就沒有生長素的被動性非極性運輸。表1是對生長素的極性運輸和非極性運輸的比較。

表1 生長素的極性運輸和非極性運輸的比較

3 生長素的橫向運輸與植物的向光性、莖的背地性(負向地性)

生長素的極性運輸和非極性運輸是從形態學上下端的角度來看的，是一般意義上的縱向運輸。如果我們從水平方向和垂直方向的角度看，生長素的極性運輸和非極性運輸顯然屬于生長素在垂直方向的運輸。事實上，生長素也存在水平方向的運輸，例如： 生長素可以從莖的照光側向背光側運輸，生長素的運輸是在水平方向進行的，也可以稱之為橫向運輸。生長素的橫向運輸就是與形態學上下端垂直方向的運輸，如果將莖水平放置或農作物發生倒伏，其生長素受重力作用而發生的從遠地側向近地側的運輸盡管是垂直方向也屬于橫向運輸。生長素的橫向運輸也是主動運輸，可以從低濃度一側到達高濃度一側，需要載體協助并消耗能量。橫向運輸發生的部位通常是莖尖等未成熟部位，也就是尚未形成維管束的部位。

植物的向光性、莖的背地性(負向地性)都是由于生長素的橫向運輸致使背光側及近地側生長素濃度較高，促進了該側的細胞伸長生長較之對側更快的緣故。

4 生長素在根部的運輸及根的向地性

研究發現，在根的不同組織中也存在兩種不同的運輸方式[2]： 從方向上看，有從根基向根尖的向頂式運輸和在皮層細胞中由根尖向根基的向基式運輸。向頂式運輸有維管束中非極性運輸以及之后轉變的由極性分布的載體介導的向根尖和根冠極性運輸兩種方式，向基式運輸屬于極性運輸。可見，生長素在根部仍然存在從形態學上端(根尖)向下端(根基部)的極性運輸。從運輸過程上看，由維管束運來的生長素通過向頂運輸，運至根的尖端，然后再反向通過皮層細胞進行向基運輸，形成一種類似于“倒傘”的結構。根部維管束中向頂式運輸來的多是束縛型生長素，然后在根冠或皮層細胞中轉變成游離型生長素，并通過向基式運輸運至伸長區，促進伸長區細胞的伸長和抑制側根的形成。這也可以很好地解釋根的向地性生長現象。

需要說明的是，目前的研究認為： 植物的向光性、莖的背地性(負向地性)是由于生長素的橫向運輸所致，而根的向地性生長與生長素的向基式極性運輸有關[2]，但無論是生長素的極性運輸還是橫向運輸都是主動運輸，都需要跨膜(質膜)運輸。

我們可以將與生長素在植物體內的運輸方式相關的幾個概念用概念圖的形式歸納(圖1)。

圖1 植物體內有關生長素運輸的相關概念