不同放牧強度對短花針茅荒漠草原地上生物量和枯落物量的影響

宋曉輝，王悅驊，王占文，閆寶龍，韓國棟，王忠武

(內蒙古農業大學草原與資源環境學院，內蒙古 呼和浩特 010019)

草地生態系統面積占我國國土面積的41.8%，是重要的陸地生態系統之一〔1〕。放牧是草地生態系統最主要、最直接、最經濟的利用方式〔2〕。枯落物的分解與積累直接受放牧家畜采食、踐踏和排泄等行為的影響，且放牧家畜種類、放牧季節和放牧強度等因素與枯落物的分解與積累也有著密切的聯系〔3,4〕。適當放牧可以提高枯落物氮含量，降低C/N，提高枯落物的營養品質，有利于植物干物質的積累〔5,7〕，而過度放牧會出現物種多樣性減少、草地病害蟲害等現象的發生，最終導致草地退化。此外，放牧家畜的排泄物中含有大量的氮素，可以促進微生物的活性，加速枯落物分解〔6〕。枯落物是草地生態系統物質循環的關鍵環節，植物從土壤中汲取所需的營養物質，隨后把代謝的生物量和養分以枯落物的形式歸還到草地，經過土壤微生物和酶的分解后再次提供給植物吸收利用〔8〕，這一分解過程對草地的生產力、物種豐富度、生物多樣性等〔9〕產生直接的影響。

目前，針對枯落物累積與分解的研究主要集中在典型草原〔10,11〕、草甸草原〔12〕、和高寒草地〔13〕等地,而在荒漠草原相關研究還比較少。本研究在四子王旗的短花針茅荒漠草原進行，旨在分析生長季中不同月份對枯落物和地上植物量的累積變化，明確不同放牧強度對枯落物和地上植物量產生怎樣的影響，為荒漠草原可持續放牧管理提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

試驗基地在內蒙古自治區烏蘭察布市四子王旗的短花針茅荒漠草原(41°47′17″N、111°53′46″E)，海拔1450m。屬于典型的溫帶大陸性氣溫，土壤類型為淡栗鈣土。年平均降水量在220mm左右，主要集中在6～9月。

試驗區植被稀疏低矮，植被平均高度8cm，蓋度5%～20%，試驗地有30多種物種，建群種為短花針茅(Stipabreviflora),優勢種為冷蒿(Artemisiafrigida)、無芒隱子草(Cleistogenessongorica),主要伴生種有銀灰旋花(Convolvulusammannii)、阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)、櫛葉蒿(Neopallasiapectinata)、木地膚(Kochiaprostrata)、狹葉錦雞兒(Calaganastenophylla)等。

1.1.1 氣象條件

2018年生長季5月～9月平均溫度16.98℃，總降水量244.6mm。最高氣溫出現在8月初期，為25.53℃。降水量集中在7月份，最高值出現在8月末，為22.2mm(圖1)。

圖1 2018年生長季降水量和氣溫Fig.1 Precipitation and temperature in the growing season of 2018

1.2 試驗設計

試驗區采用完全隨機區組設計，設有4個放牧梯度，3次重復，共計12個放牧小區。4個放牧梯度水平分別為對照(CK，0羊單位·hm-2·半年)、輕度放牧(LG，0.93羊單位·hm-2·半年)、中度放牧(MG，1.82羊單位·hm-2·半年)和重度放牧(HG，2.71羊單位·hm-2·半年)。試驗羊為成年蒙古羯羊，放牧時間是每年的6月初期到11月末。在放牧期內，每天早上6點將實驗羊驅趕到各個小區開始自由采食，下午6點結束放牧時將試驗羊趕回畜圈休息。整個試驗期間，每天放牧前和放牧后給羊飲水，畜圈內設有鹽磚可供羊添食。

1.3 數據采集與分析

在2018年5月～9月每個月月末，在每個小區內隨機選取10個1m×1m樣方，1m×1m的樣方框用線分隔成100個1dm×1dm的小格，采用目測法估測每個樣方內群落和枯落物的蓋度，然后將樣方內每個物種齊地刈割，并把物種生物量和枯落物收集分別裝袋記錄，帶回實驗室在65℃下烘干48h，稱重記錄其重量。用Excel 2010對數據進行整理，SAS 9.0對數據進行方差分析，Sigmaplot 10.0 繪圖。

2 結果與分析

2.1 不同放牧強度對枯落物的影響

對2018年整個生長季5月～9月的枯落物量和枯落蓋度進行方差分析可知，隨著放牧強度的增加，枯落物量和枯落物蓋度都呈現下降趨勢，枯落物和枯落蓋度在重度和中度放牧情況下顯著低于輕度放牧和不放牧(P<0.05)。枯落物量在輕度放牧下最高，較重度放牧高出57.09%，枯落蓋度在不放牧條件下最高，較重度放牧高出46.74%(圖2)。

圖2 不同放牧強度對枯落物的影響Fig.2 Effects of different grazing intensity on litterfall

不同放牧強度下，枯落物蓋度在整個生長季呈現先降低后上升的趨勢，7、8月份的枯落物蓋度較低，且7月份顯著低于5、9月(P<0.05)。枯落物蓋度在不放牧的情況下顯著高于中度和重度放牧，與輕度放牧差異不明顯。5月份和9月份觀測不放牧、輕度放牧和重度放牧下枯落物蓋度顯著高于7月份(表1)。

注：不同大寫字母表示相同放牧強度下不同月份之間的差異，不同小寫字母表示相同月份下不同放牧強度之間的差異。
Note: Different capital letters indicate the difference between different months under the same grazing intensity, different lowercase letters indicate the difference between different grazing intensity under the same month.

2.2 不同放牧強度和月份對群落蓋度的影響

在四個不同放牧梯度下，群落蓋度在生長季最旺盛的8月份達到最大值，且顯著高于6月和9月(P<0.05)。在不放牧和中度放牧情況下，群落蓋度在7、8月與5、6、9月之間有顯著性差異(P<0.05)，在輕度和重度放牧條件下，群落蓋度在8月與6、9月之間有顯著性差異(P<0.05)。群落蓋度在不放牧情況下顯著高于輕度、中度和重度放牧(P<0.05)，在輕度、中度放牧與重度放牧之間有顯著性差異(P<0.05)。群落蓋度在不放牧情況下比重度放牧高出40.11%(表2)。

表2 不同放牧強度下群落蓋度月動態變化Table 2 Monthly dynamic change of community coverage under different grazing intensity

注：不同大寫字母表示相同放牧強度下不同月份之間的差異，不同小寫字母表示相同月份下不同放牧強度之間的差異。
Note: Different capital letters indicate the difference between different months under the same grazing intensity, different lowercase letters indicate the difference between different grazing intensity under the same month.

2.3 不同放牧強度下地上植物量月動態變化

由表3可知，不同放牧強度和月份對群落地上植物量都有極顯著性差異(P<0.001)，放牧強度和月份之間的交互作用對地上植物量沒有產生顯著性影響。

表3 不同放牧強度和月份對地上植物量的雙因素方差分析 Table 3 Two-way analysis of variance of different grazing intensities and months on aboveground biomass

注：*代表在0.05水平下達到顯著水平，**代表在0.01水平下達到顯著水平。
Note:*represents a significant level at the 0.05 level,**represents a significant level at the 0.01 level.

隨著放牧強度的增加，整個生長季5月～9月份的地上植物量呈現下降趨勢。地上植物量在不放牧情況下比重度放牧顯著高出55.18%(P<0.05)，且在不放牧、輕度放牧下與重度放牧之間有顯著性差異(P<0.05)，在不放牧、中度和重度放牧之間有顯著性差異(P<0.05)，在中度和重度放牧之間也有顯著性差異(P<0.05)。地上植物量在生長季呈現先增長后下降的趨勢，且在8月份達到最高值。地上植物量在5、6月份和7、8、9月份之間有顯著性差異(P<0.05)。8月份的地上植物量比5月份顯著高出58.60%，比6月份顯著高出47.13%(圖3)。

圖3 不同放牧強度(a)和月份(b)對地上植物量的影響Fig.3 Effects of different grazing intensity (a) and months (b) on aboveground biomass

3 討論

枯落物蓋度和枯落物量在不放牧的情況下顯著高于重度放牧，這說明放牧對枯落物的累積有明顯的抑制作用，家畜的采食行為減少了植物產生枯枝落葉的數量，使得歸還進入土壤的枯落物量變少〔14〕；此外，草食動物的踐踏能使地上枯落物變得破碎，進而減少地表枯落物的累積量〔15〕。降水通過改變土壤水分來調節地下生物群體的生存環境，對枯落物的分解產生直接作用〔16〕。本試驗中，降水主要集中在7月份，土壤水分的增加能提高枯落物中可溶解性物質的淋溶和土壤微生物的活性，促進土壤微生物對枯落物的分解〔17〕，使得枯落物的蓋度在該月份變得最低；在生長末期9月份，部分植物由于氣溫降低已經衰老、枯死，所以9月份枯落物的蓋度較7、8月份高。

在整個生長季中，群落蓋度隨著放牧強度的增加呈現下降趨勢，這與金曉明〔18〕、馬超〔19〕等研究結果一致，這是因為放牧家畜采食行為破壞了植物吸收營養物質的器官，使得植物的光合作用效率降低，阻礙了植物的生長，引起植物群落蓋度下降〔20〕。土壤含水量可間接影響植物群落生長〔21〕，荒漠草原7、8月份降水較多且溫度較高，屬于生長季旺盛期，植物呼吸和光合作用的增強有利于體內干物質的積累，群落地上植物量在此時達到峰值，群落蓋度也較其他月份高；而在生長季初期5、6月份，月平均溫度低于生長旺季8月份平均溫度，降水量也相對短缺，植物的生長較為緩慢，所以5、6月份群落蓋度和地上植物量低于8月；9月份由于氣溫降低植物物種逐步進入枯黃期，植物量開始從地上往地下轉移，使得群落蓋度和地上植物量呈現下降趨勢。

不放牧條件下群落地上植物量顯著高于中度、重度放牧，這是因為不放牧的情況排除了家畜的采食、踐踏對植被的破壞，植物的根系和葉片都保持原有完好無損的狀態，使得植物群體的光合作用強于放牧條件，有利于植物生長和有機物質的累積〔22,23〕；另一方面不放牧有利于提高土壤養分，可以促進植物的生長〔24〕；而在中度和重度放牧情況下，家畜的采食行為會直接造成群落地上植物量降低，群落高度、蓋度和密度的降低可能會使得土壤地表裸露，加快土壤風蝕過程，進而使得地群落上植物量降低〔25〕。

4 結論

在整個生長季中，枯落物蓋度呈現先降低后上升的趨勢，而群落蓋度則呈現先上升后下降的趨勢。在干旱的荒漠草原，群落地上植物量在8月份生長最為旺盛。重度放牧顯著降低荒漠草原草地生產力，使得枯落物量的減少，造成荒漠草原養分虧缺嚴重，將會威脅草地生態系統的穩定性。