干旱脅迫對(duì)3種披堿草屬牧草光合特性的影響

秦宏建

(呼和浩特市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010)

我國(guó)是世界上較為干旱的國(guó)家之一，尤其北方大部分地區(qū)水資源十分匱乏，春季干旱少雨，對(duì)植物生長(zhǎng)造成嚴(yán)重的影響，因此，如何能提高植物的耐旱能力已成為目前亟待解決的關(guān)鍵問(wèn)題〔1〕。探討干旱脅迫下披堿草屬牧草苗期的耐旱能力，為抗旱性優(yōu)質(zhì)牧草選育提供理論基礎(chǔ)，對(duì)天然草地生產(chǎn)力提高及人工草地的建植有重要意義。

干旱環(huán)境對(duì)植物的光合作用和蒸騰作用所產(chǎn)生的影響，是植物學(xué)家研究的熱點(diǎn)。隨著植物生理生態(tài)學(xué)的不斷發(fā)展，人們更加關(guān)注植物對(duì)光合變化所產(chǎn)生一系列反應(yīng)。通過(guò)比較不同種植物在相同光照強(qiáng)度下其光合作用和蒸騰作用的差異〔2〕，可為研究生理生態(tài)進(jìn)化及植物生態(tài)分布提供基礎(chǔ)資料。在植物光合作用諸多影響因子中，以光合和蒸騰與植物內(nèi)部因子及環(huán)境因子間有著密切的關(guān)聯(lián)，而氣孔導(dǎo)度變化則是調(diào)節(jié)光合和蒸騰的主要因子〔3〕。

披堿草屬(ElymusL.)植物為多年生優(yōu)質(zhì)牧草，廣泛分布于北半球溫帶地區(qū)。具有適應(yīng)性廣、品質(zhì)優(yōu)良、產(chǎn)草量高、抗旱性強(qiáng)等特點(diǎn)〔4,5〕。本研究主要在干旱脅迫環(huán)境下對(duì)3種披堿草屬牧草光合性能進(jìn)行研究，進(jìn)而了解3種禾本科牧草的光合能力，旨在為下一步選育抗旱品種提供理論參考。

1 試驗(yàn)材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本研究選取了3種在我國(guó)東北、華北和西北地區(qū)分布與利用較為廣泛的披堿草屬牧草進(jìn)行比較試驗(yàn)。這3種禾草大多為中旱生植物，均具有較強(qiáng)的抗旱性，飼用品質(zhì)優(yōu)良。其來(lái)源分別為老芒麥(ElymussibiricusL.)由內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)提供，垂穗披堿草(E.nutansGriseb.)和圓柱披堿草〔E.cylindricus(Franch.)Honda〕由中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所提供。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2018年7月在內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)新區(qū)智能溫室進(jìn)行，主要培養(yǎng)土為花土和蛭石，以1∶1的比例混合，試驗(yàn)用花盆大小一致，每盆裝土2.5kg，將50粒種子撒播盆中待出苗后定株10株。先放置在自然環(huán)境下生長(zhǎng)，在生長(zhǎng)期內(nèi)每天定量供水，確保充足水分供應(yīng)，待苗長(zhǎng)至5～6葉時(shí)，將幼苗移入溫室內(nèi)，進(jìn)行干旱脅迫處理與對(duì)照(正常澆水)，脅迫期間共設(shè)6個(gè)處理(分別為斷水0、2、4、6、8、10 d)，每處理3次重復(fù)。

1.3 測(cè)定內(nèi)容

每日10∶00-12∶00用 Li-6400 便攜式光合測(cè)定儀測(cè)定老芒麥、圓柱披堿草和垂穗披堿草活體葉片的光合指標(biāo)，測(cè)定指標(biāo)包括凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Gs)。葉面積通過(guò)葉面積自動(dòng)測(cè)量?jī)x進(jìn)行測(cè)定。分別選取固定的3片完整葉片用于測(cè)量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，Sigma Plot作圖。采用SAS 9.1統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 凈光合速率(Pn)的變化

由圖1可知，隨干旱脅迫程度增加，3種禾草葉片的凈光合速率呈現(xiàn)不同程度的降低，干旱脅迫前4d，3種禾草葉片凈光合速率降幅較小，隨干旱脅迫程度進(jìn)一步加劇，土壤含水量的降低，禾草凈光合速率呈現(xiàn)急劇下降趨勢(shì)，在干旱脅迫的6～10d，垂穗披堿草葉片凈光合速率顯著高于老芒麥和圓柱披堿草(P<0.05)；在干旱脅迫第10d，垂穗披堿草凈光合速率是圓柱披堿草的1.43倍。

圖1 葉片凈光合速率(Pn)的變化

2.2 蒸騰速率(Tr)的變化

在干旱脅迫條件下，植物可通過(guò)降低蒸騰速率適應(yīng)干旱環(huán)境，從而維持植物體內(nèi)水分平衡。在輕度干旱脅迫下，3種禾草葉片蒸騰速率下降幅度較小，隨著干旱脅迫程度的加劇，蒸騰速率呈明顯下降趨勢(shì)(見(jiàn)圖2)；在干旱脅迫的第8d，垂穗披堿草蒸騰速率顯著高于老芒麥和圓柱披堿草(P<0.05)，由此說(shuō)明垂穗披堿草對(duì)干旱環(huán)境的適應(yīng)能力相對(duì)較強(qiáng)。

圖2 葉片蒸騰速率(Tr)的變化

2.3 氣孔導(dǎo)度(Gs)的變化

由圖3可知，不同披堿草材料氣孔導(dǎo)度降低幅度不同，在干旱脅迫前2d，老芒麥和垂穗披堿草葉片氣孔導(dǎo)度下降幅度較小；在干旱脅迫第4d，老芒麥葉片氣孔導(dǎo)度顯著高于垂穗披堿草和圓柱披堿草(P<0.05)；在干旱脅迫的8～10d，3種禾草間葉片氣孔導(dǎo)度均存在顯著性差異(P<0.05)，其中老芒麥葉片氣孔導(dǎo)度最高。

圖3 葉片氣孔導(dǎo)度(Gs)的變化

2.4 胞間CO2濃度(Ci)的變化

在輕度干旱脅迫時(shí)，圓柱披堿草和垂穗披堿草葉片胞間CO2濃度呈現(xiàn)上升趨勢(shì)(見(jiàn)圖4)，老芒麥葉片胞間CO2濃度變化較小，隨著干旱脅迫時(shí)間的增加，垂穗披堿草、圓柱披堿草和老芒麥葉片胞間CO2濃度呈不同程度的降低。在干旱脅迫的8～10d，垂穗披堿草和老芒麥葉片胞間CO2濃度顯著高于圓柱披堿草(P<0.05)；在干旱脅迫第10d，垂穗披堿草葉片胞間CO2濃度是圓柱披堿草的1.08倍。

圖4 葉片胞間CO2濃度(Ci)的變化

2.5 水分利用效率(WUE)的變化

由圖5可見(jiàn)，干旱脅迫前4d，3種披堿草葉片的水分利用效率變化較小，隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，各禾草葉片水分利用效率呈降低趨勢(shì)；垂穗披堿草干旱脅迫第8d的水分利用效率最低；在重度干旱脅迫(第10d)時(shí)，垂穗披堿草和老芒麥的水分利用效率高于圓柱披堿草，其中垂穗披堿草與圓柱披堿草水分利用效率存在顯著性差異(P<0.05)，垂穗披堿草表現(xiàn)出較強(qiáng)的水分利用效率。

圖5 葉片水分利用效率(WUE)的變化

3 小結(jié)

凈光合速率是光合作用強(qiáng)弱的重要指標(biāo)，在干旱脅迫條件下植物可采取不同的適應(yīng)策略來(lái)應(yīng)對(duì)干旱氣候環(huán)境，葉片水分缺失逐漸增加的同時(shí)，葉片凈光合速率和蒸騰速率降低，光合限制因素逐漸轉(zhuǎn)變成以氣孔限制為主〔6〕。氣孔是植物葉片進(jìn)行氣體交換的通道，又是光合作用CO2進(jìn)入細(xì)胞的門戶，其閉合程度直接影響蒸騰作用的強(qiáng)弱。氣孔的閉合程度影響植物葉片水分的散失，二者之間存在顯著的相關(guān)關(guān)系。氣孔這種行為避免水分的過(guò)度散失和保證水分的有效利用〔7,8〕，同時(shí)，蒸騰作用也影響植物的水分狀況，可在一定程度上反映植物調(diào)節(jié)水分的能力及方式〔9〕。

影響植物凈光合速率的主要因子是氣孔導(dǎo)度，而氣孔導(dǎo)度大小受氣孔關(guān)閉程度的調(diào)節(jié)，進(jìn)而說(shuō)明氣孔開(kāi)閉在一定程度影響著植物的光合作用。然而氣孔開(kāi)閉又是植物對(duì)外界環(huán)境的一種適應(yīng)表現(xiàn)。3種披堿草屬牧草的氣孔導(dǎo)度變化與蒸騰速率變化趨勢(shì)基本一致，說(shuō)明其氣孔的閉合程度直接影響了葉片水分的蒸騰。從植物生理角度分析，光合和蒸騰是CO2和H2O通過(guò)葉片氣孔進(jìn)行內(nèi)外物質(zhì)交換的過(guò)程，氣孔導(dǎo)度變化對(duì)光合與蒸騰能產(chǎn)生直接的影響。

在干旱脅迫下3種禾草材料的光合特性表現(xiàn)不同，在干旱脅迫條件下，3種禾草葉片凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、水分利用效率隨干旱脅迫程度的增加呈逐漸下降趨勢(shì)。而胞間CO2濃度在干旱脅迫過(guò)程中變化較小，這與毛培春在干旱脅迫下對(duì)20份無(wú)芒雀麥苗期光合特性分析結(jié)果相一致〔10〕。在干旱脅迫下植物葉片的光合速率降低，但不同材料的光合速率降低程度不同，抗旱能力較強(qiáng)的材料，能保持相對(duì)較高的光合速率，說(shuō)明在干旱脅迫條件下氣孔關(guān)閉，氣孔導(dǎo)度降低，導(dǎo)致光合速率和蒸騰速率下降。通過(guò)在干旱脅迫下對(duì)3種禾草光合特性進(jìn)行比較，垂穗披堿草葉片的凈光合速率、蒸騰速率、胞間CO2濃度的變化幅度相對(duì)較小，其次為老芒麥，圓柱披堿草最弱，由此說(shuō)明垂穗披堿草的抗旱性相對(duì)較強(qiáng)。在干旱脅迫環(huán)境下通過(guò)對(duì)不同披堿草屬牧草光合性能進(jìn)行研究，分析影響3種禾草光合特性變化的主要影響因子，進(jìn)而評(píng)價(jià)不同禾本科牧草材料抗旱性強(qiáng)弱，以期為下一步抗旱材料選育及利用提供參考。