牧戶定點750m范圍內放牧草場植物多樣性初探

羅 培，P.Myagmartseren，Ts.Bazarkhand，E.Altanbold，賽西雅拉圖*

(1.內蒙古師范大學地理科學學院，內蒙古 呼和浩特 010022；2.Department of Geography, National University of Mongolia, Ulaanbaater 14201-46A)

放牧草場植物群落多樣性是其生產力的重要保障，對草原生態環境穩定的維持和草原的可持續發展具有重要的意義。〔1〕國內外關于放牧草場植物群落多樣性研究的文章篇幅較多，大部分學者從放牧強度梯度、放牧方式、封育、禁牧休牧、收割及全球氣候變化等視角分析放牧草場植物群落多樣性的變化。〔2-9〕以放牧距離為尺度研究放牧草場植物群落多樣性的文章較少。大尺度的放牧距離范圍內(幾百至幾千公里活動半徑)，有學者在論文中提到蒙古高原上逐水草而居和早晚放牧路線的差異等游牧文化為草原生態環境和草場植物群落多樣性的保護起到重要作用。〔10〕中尺度的放牧范圍內(幾十至幾百公里活動半徑)，通過知網檢索“草原植物群落多樣性問題”發現，自上世紀90年代開始文章開始急劇增加。這與中蒙兩國的放牧改革歷史存在一定相關，自20世紀90年代開始，兩國大范圍長距離的放牧活動開始減少。其中蒙古國逐步開始限定游牧區域，實行蘇木內自由放牧政策，牧戶放牧半徑與游牧時相比有所減小；我國則經歷了原始的生態自由游牧、行政性限區自由游牧等一系列變革后，1996年開始實行限區定居牧戶放牧或分散定居牧戶放牧的方式，牧戶放牧半徑減少更加顯著。隨之而來的便是一系列草原生態破壞和草場植物多樣性銳減問題產生。但在小尺度范圍內(0-1000m)放牧范圍內牧戶草場生態環境和植物群落多樣性的關系如何仍有待進一步考究。為此，文章試圖在拋開放牧強度，放牧方式等限制要素下，以牧戶定點為中心，對0-750m范圍內牧戶草場植物群落多樣性進行探究分析二者的相關性。從而為牧民合理放牧，牧戶草場生態系統的穩定和草原地區人地關系的和諧共處提供理論參考。

1 研究區概況

研究區位于蒙古高原典型草原西北部，地處43°04′44°～47′Z，113°27′～114°11′E，其中那仁蘇木兩個定點位于內蒙古自治區錫林郭勒盟阿巴嘎旗西北部，納蘭蘇木兩個定點和一個水源點位于蒙古國蘇赫巴托省南部，兩個蘇木以長約75km的中蒙邊境線接壤。氣候皆為溫帶半干旱性大陸氣候，年降水量175至250mm，降雨主要集中在6到8月份；最高溫度為40℃，最低溫度為—42℃，年平均氣溫較低，為0.7℃；地形為南高北低，呈波狀起伏的波狀高平原，局部低山丘陵交錯相間；土壤主要為栗鈣土；飼養的牲畜有蒙古牛、馬、駱駝、綿羊等；研究區所處的克氏針茅草原是由原來的克氏針茅群系和大針茅草原退化而來的克氏針茅草原共同組成，其主要植物種類為克氏針茅(StipakryloviiRoshev)、羊草(Leymuschinensis(Trin.)Tzvel.)、冷蒿(ArtemisiafrigidaWilld.)和局部大針茅(StipagrandisPSmirn.)等。20世紀90年代開始，納蘭蘇木游牧區限定于蘇木之內，逐步開始限定游牧區域。我國那仁蘇木，由原始的生態自由游牧、行政性限區自由游牧等一系列變革后，1996年開始實行限區定居牧戶放牧或分散定居牧戶放牧的方式。

2 實驗與方法

2.1 樣地的選取

研究組于2016年7月下旬，對中蒙邊境線附近兩個蘇木，即我國阿巴嘎旗那仁蘇木和蒙古國蘇赫巴托省納蘭蘇木開展了為期一個月的野外調研。主要采樣方法為，在兩國區域(由Z和M分別表示中蒙兩國區域簡稱)中選取牧戶定點，以定點為原點，以150m為間距進行植物樣方取樣，每個定點在750m總距離內共取5個植物樣方，見圖1。此次調研一共選取9個定點(含一個蒙古國水源定點)，取得43個植物樣方。為便于對比分析，減少重復研究，本次通過植物群落Jaccard相似度系數選取植物群落相似度較少的樣方進行比對，其中中蒙兩國各兩個牧戶定點(為增進差異化對比，特選一個蒙古國水源定點),共計5個定點，25個植物樣方。

圖1 植物樣方定點采樣模式簡圖Fig.1 Schematic diagram of the sampling mode of the plant sample

2.2 植物群落Jaccard相似度系數

(1)

式中，a、b分別為各自定點放牧草場植物樣方中植物種數，c為兩個對比定點草場中植物樣方中共有植物中種數。

2.3 植物群落多樣性指數

植物群落重要值IV=(相對高度+相對密度+相對蓋度)/3

(2)

Patrick豐富度指數Pa=S

(3)

Simpson多樣性指數D=1-∑Pi2

(4)

Shannon-Wiener指數H=-∑PilnPi

(5)

Pielou均勻度指數Jsw=H/lnS

(6)

式中，S為定點植物樣方中植物種數;Pi為定點植物樣方中第i個植物的相對重要值。

3 結果與分析

3.1 定點樣地群落間相似度

從表1可見，因研究區所處的克氏針茅草原是由原來的克氏針茅群系和大針茅草原退化而來的克氏針茅草原共同組成，固五個定點間Jaccard相似度指數值均位于“中等不相似”和“中等相似”區間，但各定點放牧草場植物群落之間存在一定的差異性，即各定點植物群落之間存在一定特性。

表1 五個定點間植物群落Jaccard相似度矩陣表Table 1 Jaccard similarity matrix of five fixed-point plant communities

注：0≤β<0.25，表明兩個群落極不相似；0.25≤β<0.5，表明兩個群落中等不相似；0.5≤β<0.75，表明兩個群落中等相似；0.75≤β<1，表明兩個群落極為相似。

3.2 樣地植物群落結構特征

3.2.1 蒙古國樣地植物群落結構特征

根據表2至表4內植物樣方數據可知，蒙古國樣地植物群落結構特征表現為距離定點300m的植物樣方1和樣方2，主要以堿蓬(SuaedaglaucaBunge)、西伯利亞濱藜(AtriplexsibiricaL.)、尖頭葉藜(ChenopodiumacuminatumWilld)等一年生藜科(Chenopodiaceae)植物為主要優勢種，大部分樣方中主要種與其他伴生種重要值差距較大。伴生種仍以萹蓄(PolygonumaviculareL.)、軸藜(AxyrisamaranthoidesL.)等一年生植物為主，同時部分樣方存在寸苔草(CarexduriusculaC.A.Mey.)、芨芨草(Achnatherumsplendens(Trin.)Nevski)等多年生植物。植物群落結構總體偏一年生化，且植物中科系，種類較為單一，牧草飼用價值中低等植物比重較大。距離定點300-750m外的樣方3到樣方5，寸苔草、羊草、櫛葉蒿(Neopallasiapectinata(Pall.)Poljak.)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa(Trin.)Packer)等多年生植物成為主要優勢種，且主要種重要值與伴生植物種間重要值差異較小。同時，黃花蒿(ArtemisiaannuaL.)、尖頭葉藜等一年生植物作為優勢種仍存在于部分樣方。植物群落結構多年生、科系及種類比重顯著提升，牧草飼用價值優良種比重較大。此外，從樣方1到樣方5中發現，隨著樣方與定點距離的增加，克氏針茅、冷蒿、阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus(Willd)Novopokr.)等非優勢種比重也有所增加。

表2 蒙古國水源定點樣方內植物結構特征變化Table 2 Changes in plant structural characteristics of fixed water samples in Mongolia

注：參照資料來源于《中國草地飼用植物資源》和《天然草原等級評定技術規范》，植物比重為相對重要值(IV)下同。

表3 蒙古國牧戶定點1樣方內植物結構特征變化Table 3 Changes in plant structural characteristics of Mongolian herdsmen

表4 蒙古國牧戶定點2樣方內植物結構特征變化Table 4 Changes in plant structural characteristics of Mongolian herdsmen

3.2.2 中國樣地植物群落結構特征

根據表5和表6內植物樣方數據可知，中國樣地植物群落結構特征表現為樣方1內(距離定點150m)的植物樣方，主要以灰綠藜(ChenopodiumglaucumL.)、尖頭葉藜等一年生藜科植物為主要優勢種，大部分樣方中主要種與其他伴生種重要值差距較大，其中灰綠藜的重要值比重高于40，成為樣方內的絕對優勢種。伴生種則仍以豬毛菜(SalsolacollinaPall.)等一年生植物為主，同時部分樣方存在寸苔草、多根蔥(AlliumpolyrhizumTurcz.ExRegel)等多年生植物。植物群落結構總體偏一年生化，且植物中科系，種類較為單一，牧草飼用價值中等植物比重較大。從樣方2(距離定點150m外)開始，寸苔草、多根蔥、羊草和銀灰旋花(ConvolvulusammanniiDesr.)等多年生植物成為主要優勢種，且主要種重要值與伴生植物種間重要值差異較小。同時，灰綠藜等一年生植物作為優勢種仍存在于部分樣方，但隨著植物樣方與定點距離的增加，樣方中植物群落結構多年生、科系及種類、優良飼用牧草比重顯著提升，灰綠藜等一年生植物所占比重有所下降。此外，從樣方1到樣方5中發現，隨著樣方與定點距離的增加，克氏針茅、羊草、糙隱子草和細葉蔥(AlliumtenuissimumL.)等植物比重有所提升。

表5 中國牧戶定點1樣方內植物結構特征變化Table 5 Changes in plant structural characteristics of Chinese herdsmen

表6 中國牧戶定點2樣方內植物結構特征變化Table 6 Changes in plant structural characteristics of Chinese herdsmen

3.3 樣地植物群落多樣性

從圖2可知，在樣方1到樣方3(距離定點450m)內，Patrick豐富度、Simpson多樣性、Shannon-Wiener三項指數與定點間距離呈正相關性。Pielou均勻度指數中，部分定點樣方數據也與之存在一定關聯，但整體而言相關性較低。從樣方3到樣方5(距離定點450-750m)內，隨著樣方與定點距離的增加四項指數變化開始趨于平穩。

圖2 Patrick豐富度指數對比圖(左)及線性變化圖(右)Figure 2 Comparison of Patrick richness index (left) and linear variation (right)

圖3 Simpson多樣性指數對比圖(左)及線性變化圖(右)Figure 3 Simpson diversity index comparison chart (left) and linear variation diagram (right)

圖4 Shannon-Wiener指數對比圖(左)及線性變化圖(右)Figure 4 Shannon-Wiener index comparison chart (left) and linear variation diagram (right)

圖5 Pielou均勻度指數對比圖(左)及線性變化圖(右)Figure 5 Pielou evenness index comparison chart (left) and linear change chart (right)

4 討論與分析

自20世紀90年代開始，納蘭蘇木開始實行限定游牧區域放牧，那仁蘇木實行限區定居牧戶放牧或分散定居牧戶放牧。兩種放牧方式都限制了牧戶放牧草場的范圍，從而影響了兩國的牲畜活動和五畜數量的變化。而體型小，活動面積小出欄快的綿羊成為了牧戶牲畜養殖的首選。這與朝寶〔11〕通過對巴林右旗近70年來五畜數量結構分析，得出近30年來,該旗小畜比重上升,大畜比重下降,五畜結構有單一化趨勢的研究結果一致。放牧過程中, 牲畜的采食性、土壤性質的改變均可以使群落的植物組成以及群落中種間關系發生變化。而牲畜的選擇性采食能夠改變牧草間的競爭關系, 從而使放牧草場植物群落的組成結構和種間關系發生變化。〔12-13〕為此，兩國植物樣方所分析出的植物結構特征與草場放牧區域面積的變化所引起的五畜數量結構特征差異存在一定相關性。

牲畜踩踏頻度與草場植物群落多樣性存在相關性。〔14〕游牧文化中提倡，牧戶早出和晚歸的放牧路線應極力避免重復，以減少牲畜對草場的重復踐踏。〔15〕在牧戶定點處，早晨畜群從定點出發，四散分開采食，傍晚從四面八方匯聚到定點休息。在水源點，畜群從各處趕往水源處飲水。為此，牲畜對草場的踐踏壓力以定點為中心往四周遞減。綜上可見，牲畜踩踏壓力以定點為中心呈四周遞減擴散趨勢，文中數據分析結果，在放牧草場距定點0-450m范圍內牧戶草場植物群落多樣性隨著與牧戶定點距離的增加而提升，群落結構特征呈現出多年生化，種類、科系多樣化，牧草飼用價值優良化變化趨勢。

放牧強度是影響植物群落多樣性的重要因素〔16〕。目前, 多數學者支持“中度干擾假說”〔16-17〕，即適度放牧有利于草地植物多樣性的增加。重度放牧下植物群落物種豐富度、多樣性指數和均勻度指數均有所降低〔16〕。此外，放牧通過影響植物群落結構與組成從而影響生物多樣性。隨著放牧強度的增加，禾草類植物重要值減少, 雜草類植物重要值增加，優良牧草重要值降低, 適口性差的植物種重要值增加，一年生植物增加，多年生植物減少。〔18-20〕綜上可見，中蒙兩地樣方內植物樣方數據所呈現出的結果，可能與放牧強度存在相關。即在牧戶放牧草場與牧戶定點450m距離內，隨著距離的增加，放牧強度逐漸降低，牧戶草場植物群落多樣性提升。450m以后，三者間相關性降低，相關現象特征弱化。

5 結論

兩國五個定點所有植物樣方數據均顯示放牧草場植物群落多樣性與牧戶定點間距離呈相關關系。主要結果如下：1)距定點0-450m隨著植物樣方與定點距離的增加，植物群落結構從總體偏一年生化、植物科系種類較為單一、牧草飼用價值中等植物比重較大轉變為一年生植物比重下降、多年生科系種類和優良飼用牧草比重顯著提升。除Pielou均勻度指數外，Patrick豐富度、Simpson和Shannon-Wiener三項植物多樣性指數呈增加趨勢；2)距定點450-750m，隨著樣方距定點距離的增加，植物群落結構和四項多樣性指數變化趨于平穩。可見，牧戶定點放牧與草場植物多樣性存在一定相關關系，在0-450m距離內不合理的放牧極易引起草場重度退化，破壞草場生態平衡。