紅心杉種子園不同無性系種子品質差異性分析

陳 琴，董利軍，黃開勇，戴 俊，譚文婧，程 琳，李魁鵬，黃鴻飛

（1.廣西壯族自治區林業科學研究院，南寧 530002；2.融水縣貝江河林場，廣西融水 545300）

廣西融水杉木（Cunninghamia lanceolata）中的一種生態類型——黃枝杉（當地群眾俗稱油杉），因其心材比例大且色紅而堅實，又被稱為紅心杉[1]。近年來，廣西陸續開展了關于紅心杉種質資源收集與保存、材質性狀分析等研究[2]，至2013年收集了90個優良紅心杉種質材料，建立紅心杉專營種子園。種子園的建立，主要目的在于對母樹進行集中管理，在單位面積及單位時間內生產更多品質更優良的種子，進而對優選的種質材料進行推廣應用[3-4]。出籽率是衡量杉木種子園種子產量的重要指標，而澀粒率、空粒率及發芽能力則是影響杉木種子園種子品質的主要因素，對種子園各無性系或家系的出籽率和種子品質進行調查研究，有助于提升種子園的管理技術和更準確地進行種子園無性系的選擇[5-7]。本文對融水縣貝江河林場紅心杉專營種子園中的39個無性系的出籽率及種子品質指標進行調查研究，分析不同無性系間的遺傳差異，為紅心杉專營種子園的后期管理和應用、更有效建成高產示范種子園提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地點位于廣西融水縣貝江河林場（108°35′E，24°49′N），地屬中亞熱帶季風氣候，年均氣溫18.8℃，年均降水量1 824.8 mm；地貌類型以中、低山為主。林地土壤以砂巖、砂頁巖發育而成的紅壤、山地黃壤為主，土質疏松肥沃。

1.2 試驗方法

2017年11月于貝江河林場紅心杉專營種子園采集39個紅心杉無性系的球果，球果采集后，進行分類及烘干處理，統計帶種子的干果重量及相應的純種子重量，計算每個無性系的出籽率。

2018年2月，于廣西林科院對39個紅心杉無性系的種子千粒重、優良度以及發芽能力進行測定。采用恒溫箱培養的方法測定種子發芽能力，試驗設置3個重復，每個重復包含100粒種子，每個無性系采用四分法隨機挑選出300粒種子進行試驗。播種前采用濃度為0.5%的高錳酸鉀溶液浸泡種子0.5 h，種子消毒后，用清水洗凈并在清水中浸泡12 h。種子處理完后，將種子點播于墊有濾紙的培養器皿中，濾紙加水浸濕。點播后的種子置于29℃恒溫箱中進行培養，每天統計種子的發芽粒數、發霉粒數和畸形粒數。每天統計時視情況對種子進行加水保濕處理。

2017年和2018年連續調查紅心杉裸根苗和輕基質苗的苗高和地徑生長量，統計紅心杉苗木的生長情況。

1.3 數據處理與分析

所有數據匯總及統計分析均采用Excel 2010和SPSS 20.0軟件進行。

種子發芽能力采用以下3個指標來衡量，其計算公式為：發芽率（GP）=最終發芽種子數/供試種子數×100%；發芽勢（GE）=發芽達到高峰期時發芽種子數/供試種子數×100%；發芽指數（Gi）=∑Gi/Di，式中，Gi表示第i天發芽數；Di表示天數。

2 結果與分析

2.1 不同無性系的出籽率、千粒重及優良度

各無性系出籽率在3.0%～9.0%之間，變動系數為27%，無性系間最高出籽率比最低出籽率高200%（表1）。方差分析表明，出籽率在各無性系之間有極顯著的差異，說明出籽率有明顯的遺傳差異（表2）。根據種子園的經營管理經驗，杉木種子園的出籽率一般在2%～10%之間，大多數無性系或家系出籽率處于4%～5%之間，少數無性系或家系大于10%[6,8]，其中sy69、sy19和sy61的出籽率較高，分別為8.2%、8.9%和9.0%，另外有60%以上的無性系出籽率大于5.0%，紅心杉種子園無性系出籽率情況良好。

各無性系的千粒重、優良度分別在4.2～8.2 g和33.3%～83.3%之間，其變動系數分別為14.5%和23.4%，不同無性系之間的千粒重和優良度的差異均達極顯著水平。所有無性系中，92.3%的無性系千粒重大于5.0 g，69.2%的無性系優良度大于50.0%。

空粒率和澀粒率在各無性系之間的差異也達極顯著水平（P＜0.01）?？樟Ｂ首儎臃秶鸀?.0%～44.7%，變動系數達122.5%，說明空粒率的遺傳差異非常明顯?？傮w來看，各無性系的空粒率較低，平均空粒率為6.7%，而平均澀粒率達37%，并且有75%以上的無性系澀粒率大于30%。空粒率和澀粒率是影響種子品質的關鍵因素，對于杉木種子，澀粒率是杉木種子園生產經營中影響種子質量的最大的問題之一。一般情況下杉木種子園的澀粒率在20%以上，較多無性系或家系的澀粒率達30%～50%[9-10]，從本次調查的無性系澀粒率來看，紅心杉種子園種子品質受澀粒率的影響較大。

出籽率與優良度之間沒有明顯的相關性。如sy86的出籽率為7.4%，其優良度僅為43.3%；而sy25的出籽率為4.2%，但其優良度達77.3%。

表1 不同無性系種子品質Tab.1 Seed quality of different clones

2.2 不同無性系的種子發芽能力

在39個無性系中，22個無性系為Ⅰ級種子，9個無性系為Ⅱ級種子（表1）。各無性系的發芽率、發芽勢和發芽指數分別在13.0%～78.0%、3.0%～34.0%、1.3～16.8之間，變動系數分別為33.7%、41.2%和45.8%。各指標的變動范圍和變動系數均較大，且方差分析結果（表2）也表明各無性系間發芽率、發芽勢和發芽指數的差異均達極顯著水平（P＜0.01），說明各無性系的種子發芽能力有明顯的遺傳差異。杉木種子的發芽率一般在30%～50%之間[6，8，10-11]，本次調查的紅心杉無性系平均發芽率為46.8%，總體發芽情況良好，其中35.9%的無性系種子發芽率大于50%，且發芽勢和發芽指數也相應較高。

表2 不同無性系種子品質指標方差分析Tab.2 Variance analysis of seed quality indexes of different clones

2.3 種子品質性狀間相關分析

千粒重與空粒率呈顯著負相關，與發芽率呈極顯著正相關，與優良度呈顯著正相關；優良度與澀粒率、空粒率均呈極顯著負相關，與發芽率呈顯著正相關。紅心杉種子千粒重受空粒率影響較大，受澀粒率的影響較小，除此之外，千粒重還與種子大小和飽滿程度有關。澀粒率和空粒率極顯著影響了紅心杉種子的優良度，從平均澀粒率和平均空粒率來看，紅心杉的高澀粒率是影響優良度的主要因素。種子千粒重和優良度對發芽率有極大的影響，對大多數無性系而言，千粒重較大，優良度較高，種子發芽率較高。如Sy69千粒重為6.2 g，優良度達70%，但其發芽率、發芽勢和發芽指數分別僅為13%、3和1.3，在所有無性系中均為最低值，即在相同的培養條件下，sy69的70粒優良種子中，仍有57粒不能發芽；Sy40千粒重為6.2 g，優良度達76.7%，其發芽率、發芽勢和發芽指數分別僅為36.7%、9.7和5.2，即在相同的培養條件下，sy40的76.7粒優良種子中，仍有40粒不能發芽。比較其他無性系也可看出，優良種子中，也有相當一部分種子難以發芽，這也是杉木種子發芽率低的原因之一。

表3 種子品質指標間相關分析Tab.3 Correlation analysis of seed quality indexes

3 結論與討論

出籽率是衡量杉木種子園無性系或家系種子產量的重要指標，從本試驗結果以及前人的研究結果[8]可得出以下結論：即出籽率高并非優良度也高，且并非所有無性系的種子優良度高則發芽率也高，有相當大一部分種子優良度測定時判定為優良種子，但發芽試驗時卻不能正常發芽。因此，要判定種子園整體生產能力及品質水平，需以出籽率、千粒重和優良度為輔助指標，最終結合種子的發芽能力加以判定。

杉木種子存在一定量的澀粒和空粒是一種自然現象，澀粒率和空粒率受環境和遺傳因素影響。澀粒主要由自交產生，空粒則由親本間花期不匹配，或傳粉期間下雨產生，人為提高種子品質的主要途徑是通過人工輔助授粉降低澀粒和空粒含量[12-14]。從本次調查的數據來看，不同無性系的千粒重、優良度、澀粒率、空粒率、發芽率、發芽勢和發芽指數均有明顯的遺傳差異，且大部分無性系的澀粒率含量較高且含有一定量的空粒，澀粒和空粒是影響紅心杉種子園種子品質的關鍵因素，因此，在現有紅心杉種子園經營管理上，可以利用其遺傳差異，通過無性系的篩選及分類，按澀粒率及空粒率將無性系分類，對于澀粒率和空粒率高的無性系加強人工輔助授粉，使種子園中每個無性系的種子產量和品質達到較高且比較均衡的水平。在高產種子園的營建時，結合無性系的球果產量，出籽率以及澀粒率和空粒率情況，篩選球果產量高且澀粒率和空粒率低的無性系建園，提高高產種子園建園材料的品質起點，使種子園達到高產優質的效果。

在39個無性系中，多數無性系的出籽率和種子發芽能力表現良好，極少數無性系的發芽情況較差，后期種子園經驗管理過程中，可針對種子品質較差的無性系進行施肥、修枝、人工輔助授粉等一系列特殊管理，提高這部分無性系的母樹樹體質量和種子品質，降低其遺傳差異帶來的影響。