桂東地區6個種源火力楠生長及光合特征比較

譚長強，陳 依，劉 秀，申文輝，黃志玲，郝海坤

（1.廣西壯族自治區林業科學研究院，南寧 530002；2.廣西南寧五象新區規劃建設管理委員會，南寧 530200）

光合作用是樹木物質積累與生理代謝的基礎，光合作用與樹木生產力密切相關，受外界環境及樹木自身特性的影響[1]。在相同條件下，同一植物不同品種或種源的光合能力不盡相同，這是其固有的遺傳特性及對原生產地環境適應的結果[2-3]，因此，研究植物光合生理特征可有效地揭示植物對生存環境的適應機制[4]。

火力楠（Michelia macclurei）屬珍貴速生樹種，又名醉香含笑[5]，主要分布于我國的廣西、海南、廣東等地區，在云南、貴州、福建、江西、湖南等地有引種種植[6]。目前對火力楠的研究主要集中于生物學特性[7-8]、生態功能[9-10]、繁育技術[11-12]、混交造林[13-14]等方面。在種源/家系方面，黃志玲等[15]、黃麗丹等[16]對其生長進行了研究，在光合生理方面則未見報道。本研究以桂南地區的6個地理種源火力楠為研究對象，對其生長及光合生理指標進行測定，以期為火力楠良種繁育和遺傳改良提供參考和依據。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于廣西林科院老虎嶺試驗林區（108°20′E，22°55′N），海拔約130 m，屬濕潤的亞熱帶季風氣候，年均氣溫21.7℃，1月平均氣溫12.8℃，極端最低氣溫-1.5℃，7—8月平均氣溫28.2℃，極端最高氣溫39.4℃，≥10℃積溫為7 200℃，日照時數1 550 h以上，全年幾乎無霜；干濕季節明顯，年均降水量1 300 mm，降水主要集中在4—9月。土壤為赤紅壤，pH值為5.6，肥力中等。

1.2 試驗材料及來源

1.2.1 材料來源

6個種源火力楠分別來自浦北（PB）（109°14′～109°51′E， 21°52′～22°41′N）、 容 縣 （RX）（110°15′～110°53′E，22°27′～23°07′N）、北流（BL）（110°16′～110°33′E，22°51′～22°71′N）、蒼 梧 （CW）（110°51′～111°40′E， 23°26′～24°10′N）、興業（XY）（109°39′～110°14′E，22°33′～23°02′N）、玉 林 （YL）（109°39′～110°18′E，22°19′～23°01′N）。

1.2.2 材料采集

2011年從6個種源地選擇25～40年生的火力楠優良母株進行采種，采種當年在廣西林科院珍貴樹種苗圃進行育苗。至2013年3月造林苗木高為40～50 cm，定植挖穴（50 cm×40 cm×40 cm），6個種源完全隨機區組排列，60株為1個小區，每個種源為1小區，共6個小區，施復合肥（N含量為15%，P2O5含量為15%，K2O含量為15%），覆土，每穴定植1株。之后進行撫育管理。

1.3 生長及光合參數測定

分別于2015年1月、2017年3月、2018年3月對各種源火力楠樹高、胸徑生長進行測定。于2018年8月進行光合作用參數測定，采用LI-6400（LI-COR，USA）便捷式光合儀，測定時間為上午9:00～11:00，根據當月實際環境光強情況及前期對火力楠光響應曲線計算火力楠光飽和點，設置光強1 600 μmol/（m2·s）、葉溫30 ℃、空氣流量500 μmol/s、CO2濃度400 μmol/mol，每個種源隨機選取6株平均木測定，每株選擇3片健康成熟葉片測定凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr），確保每種源9次重復觀測。瞬時水分利用效率WUE=Pn/Tr、潛在水分利用效率WUEi=Pn/Gs、光能利用效率LUE=Pn/PAR。

1.4 數據分析與統計

利用Excel 2010以及DPS 7.05對試驗數據進行整理及統計分析。

2 結果與分析

2.1 不同種源火力楠早期生長表現

對6個種源火力楠苗高、胸徑進行方差分析（表1） 。各種源間樹高、材積在種植后2年均無顯著差異；胸徑僅CW與XY種源之間存在顯著差異，其它種源間均無顯著差異。4年生時，各種源樹高、胸徑、材積均存在顯著差異；此時平均樹高最大的為YL種源（6.71 m），其次為CW種源（6.82 m）和RX種源（6.53 m），最小的為BL種源（5.63 m）；平均胸徑最大的為YL種源（5.75 cm），其次為CW種源（5.62 cm）和RX種源（5.53 m），最小的為BL種源（4.64 m）；平均材積最大的為YL種源（11.08×10-3m3），其次為CW種源（10.51×10-3m3）和RX種源（9.79×10-3m3），最小的為BL種源（6.37×10-3m3）。5年生時，各種源樹高、胸徑、材積均存在顯著差異；此時平均樹高最大的為YL種源和CW種源，均為8.35 m，其次為RX種源（8.05 m），最小的為BL種源（6.96 m）；平均胸徑最大的為YL種源（10.23 cm），其次為RX種源（9.32 m）和CW種源（9.16 cm），最小的為BL種源（8.45 m）；平均材積最大的為YL種源（39.07×10-3m3），其次為RX種源（32.57×10-3m3）和CW種源（32.33×10-3m3），最小的為BL種源（23.44 × 10-3m3）。

表1 不同種源及年份火力楠生長特征Tab.1 Growth traits of Michelia macclurei with different provenances and different years

2.2 不同地理種源火力楠葉片氣體交換參數比較

6個火力楠種源葉片的氣體交換參數Pn、Tr、Gs種源間差異均達到顯著水平，說明不同種源間火力楠的光合特征差異較大（表2）。其中YL種源的Pn最高 （18.5 μmol·m-2·s-1），是BL種源 （10.5 μmol·m-2·s-1） 的 1.8 倍 ；Tr最 高 的 為 CW 種 源（3.03 mmol·m-2·s-1），是PB種源（2.09 mmol·m-2·s-1）的1.4倍；Gs最高的為YL種源（0.269 mol·m-2·s-1），是 BL 種 源 （0.159 mmol·m-2·s-1） 的 1.7 倍 。YL、CW、RX種源均表現了較高的Pn、Tr、Gs。一般說來，Pn越大，光合產物就越多，積累碳水化合物越高，植物生長能力越強。這些種源較其他種源具有更高的光合速率和蒸騰速率，故屬于具有較高光合生產潛力的火力楠種源。WUE最高的為YL種源 （6.19 μmol/mmol）， 與 BL （5.13 μmol/mmol）、CW （4.71 μmol/mmol）、XY （4.73 μmol/mmol） 種源均達到顯著差異水平；WUEi最低的為CW種源（58.4 μmol/mol），除與XY之間無顯著差異外，與其它種源均達到顯著差異水平。LUE最高的為YL種源（0.011 6），與其它種源均達到顯著差異水平；最低的為BL種源（0.006 5），與其它種源之間也均達到顯著差異水平。

表2 不同種源火力楠光合特征Tab.2 The photosynthetic physiology of Michelia macclurei in different provenances

2.3 火力楠生長及光合參數之間相關分析

火力楠生長指標與光合生理指標之間的相關分析結果（表3）表明：樹高與材積、Pn、Gs、Tr、LUE具有顯著正相關，胸徑與材積、Pn、Gs、LUE具有顯著正相關，材積與Pn、Gs、LUE具有顯著正相關，Pn與Gs、LUE具有顯著正相關，Gs與Tr、LUE 具有顯著正相關，Ci與 WUE、WUEi具有顯著負相關，WUE與WUEi具有顯著正相關，其它指標之間無顯著相關關系。

表3 火力楠光合指標與生長性狀之間的相關分析Tab.3 Correlation analysis among photosynthetic parameters and growth traits of Michelia macclurei

3 結論與討論

相同環境條件下，不同種類的植物光合能力存在不同，同一植物不同品種/種源的光合能力也存在一定差異，這來源于其固有的遺傳特性[17-18]。本試驗條件下，6個種源火力楠葉片Pn、Tr、Gs、WUE、WUEi和LUE種源間差異均達到顯著水平，說明火力楠不同種源間的光合特性差別較大，且對同一環境的適應能力存在很大差別。其中YL、RX、CW 3個種源火力楠的Pn、Tr、Gs平均值均相對高于其他種源，各種源間存在顯著差異，說明該3個種源火力楠的光合能力較強。相關分析也表明，Pn與Gs、Gs與Tr呈極顯著正相關，但Pn與Tr無顯著相關。而PB、RX、YL 3個種源火力楠則表現了較強的WUE、WUEi，各種源間存在顯著差異，相關分析表明WUE、WUEi只與Ci呈現顯著負相關，與其它指標之間并無顯著相關。LUE最強的3個種源為PB、RX、CW，各種源間存在顯著差異，相關分析表明LUE與Pn、Gs均呈極顯著正相關。以上說明，火力楠凈光合能力強的種源并不意味著有高的水分利用效率，而高光合能力將有較強的光能利用效率。

高瓊等[19]在研究不同種源油松（Pinus tabuliformis）的生長和光合生理差異時，發現油松生長與光合能力密切相關，同時還受到一些直接或間接與光合作用有關的形態因子的綜合影響。本文對桂東地區6個種源火力楠的Pn進行比較，發現具有較高Pn的火力楠種源RX、CW、YL也具有較大的生長量，相關分析也表明Pn與胸徑、樹高、材積均存在顯著正相關。表明光合作用在一定程度上決定著植物的生長性狀。植物在不同生境中長期適應的結果使其形成了不同的生活習性和不同的光照獲取策略。

本研究得出廣西容縣（RX）種源要優于廣西浦北（PB）種源，與何金元[20]對3年生不同種源火力楠測定結果（廣西浦北種源要優于廣西容縣種源）存在差異，可能是由于試驗地點氣候條件等外界因素的差異引起[21]，體現了環境與植物生長之間的復雜關系。