江西馬頭山國家自然保護區生態系統穩定性研究

張娜，姚曉潔

(1.合肥工業大學 建筑與藝術學院，安徽 合肥 230000；2.安徽建筑大學 建筑與規劃學院，安徽 合肥 230601)

0 引言

隨著人類活動的不斷加強和經濟活動范圍的擴大，適宜的自然棲息地在急劇減少和破碎化，導致大量物種種群數量逐漸下降，同時種群呈現分散、不連續的“島嶼化”分布狀態。自然保護區能夠就地保護生態系統和自然環境，維持其在自然環境中有生存力的群體，所以自然保護區是減緩物種滅絕速率、保護生物多樣性最為有效的途徑。我國目前已經初步建立類型比較齊全的自然保護區網絡，從1956年我國建立了第一個自然保護區——廣東肇慶鼎湖山自然保護區，截至2017年底，各種類型保護區數量已經達到2750個，約占全國陸地面積的14.88%[1]。因此，掌握自然保護區生態系統穩定性信息和摸清保護地的生態環境現狀，對提出科學合理的保護策略和措施具有重要的意義。

1 生態系統穩定性內涵

穩定性的內涵有兩個層面的含義:一是系統保持現行狀態的能力；二是系統受擾動后回歸該狀態的傾向[2，3]。經典理論認為頂極森林群落是森林群落演替最終相對穩定的階段，這是因為頂極群落上層物種組成能夠長期保持相對不變，并且其物種更替的速度要遠緩慢于其它演替階段[4]。許多研究表明生物多樣性與穩定性存在正相互關系[5]，植被群落中物種的喪失或增加對生態系統的結構、功能以及穩定性產生不同影響，因此針對生物多樣性——穩定性之間的相關性研究是保護地物種保護基礎理論所關注的焦點。

物種的多樣性越高，其對干擾的抵抗力越強，植被群落則越穩定。生物多樣性是集成在所有尺度的生物變異，從基因、物種、生態系統以至景觀，而針對減少物種損失的最好辦法是維持生態系統功能的完整性和穩定性[6]。從縱向分析植被群落如并聯方式組合成冗余系統，生態冗余又通過增強生態系統的恢復力從而實現增強生態系統的穩定性[7]，因此復雜性導致穩定性[4，8]。生態系統中同時存在一些非關鍵影響的冗余種，因此自然保護工作應優先針對那些冗余程度低的物種[9]，因為隨著演替的推進群落的冗余結構相應的復雜化，而生態系統的穩定性也會相應的增強。

2 研究方法

目前生態系統穩定性研究方法多數采用以下兩種:一是生物生態學方法，其依據野外采集的數據分析植被群落結構、判斷群落的所處演替階段和評估生態系統的穩定性；二是數學生態學方法，其利用微分方程和食物網構建數學模型評估方法，分析尋求生態系統的平衡穩定點從而推導出植物群落的穩定性信息[10]。生態系統的穩定性不僅與生態系統的結構、功能和進化特征相關，同時與外界干擾的強度和特征也存在較大的關聯性，因此自然保護區內生態系統穩定性判斷本身就是一個極其復雜的系統工程。本文選擇最為能夠代表生態系統穩定性特征的自然資源屬性——植被覆蓋類型，基于“多樣性導致穩定性，穩定性保護多樣性”和“冗余結構”理論，同時結合《江西馬頭山自然保護區科學考察與稀有植物群落研究》和其他一些有關于馬頭山植被群落研究的成果，研究馬頭山自然保護區植物群落的穩定性機理。

以冗余理論和生態演替理論為指導，以景觀單元和景觀結構為判斷依據，從縱橫兩個方向對馬頭山自然保護區生態系統穩定性進行研究。縱向是根據生態演替的理論尋求中國亞熱帶地區生態演替的模式和馬頭山自然保護生態演替的序列；橫向是依據馬頭山自然保護區內植被覆蓋的現狀，分析植被景觀單元和植被景觀結構，如圖1所示。結合縱橫兩方面的研究成果，首先判斷出馬頭山國家自然保護區內各個景觀單元的生態演替階段，其次結合生態演替與生態系統穩定性的對應關系評估生態系統穩定性的狀況。

圖1 馬頭山自然保護區生態系統穩定性判斷流程

3 馬頭山自然保護區生態演替序列

3.1 研究區域概況

馬頭山自然保護區位于江西省撫州市資溪縣境內東沿，地處武夷山脈中段的西坡，地理座標為東經119°9'11"～117°18'00"，北緯 27°40'50"～27°53'52"。保護區總面積為13866.53 hm2，其中核心區為4286.08 hm2，占 30.9%；緩沖區為 3438.72 hm2，占24.8%，緩沖區為6141.73 hm2，占44.3%。

3.2 馬頭山植被現狀

江西省馬頭山國家級自然保護區有種子植物176科800屬2111種，核心區分布有70%以上的重點保護對象，區系成分復雜。保護區內其生境具有相當的原始性，該區主要植被有中亞熱帶常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、針葉林、針闊葉混交林，中山矮林等，生態系統保存完好，森林覆蓋率達到99.25%。《中國植被區劃》將資溪劃為中亞熱帶常綠闊葉林北部亞地帶，浙閩山丘甜櫧、木荷林區。《江西森林》又將資溪劃為武夷山西麓多雨栲、楠林、松杉林亞區[11，12]。按照《中國植被》，馬頭山植被類型分為6個類型、16個群系:臺灣松林、臺灣松-木荷林、杉木-馬尾松林、毛竹-南方紅豆杉林、楊梅葉蚊母樹-長葉榧林、水青岡林、青榨槭-香果樹林、楓香林、毛紅椿-大葉冬青林、擬赤楊-繼木林、甜櫧林、米櫧林 、米櫧-細柄蕈樹林、木荷-香港四照花林、浮栲林、毛竹林。

3.3 江西馬頭山自然保護區生態演替序列

3.3.1 生態演替模式

賀金生和陳偉烈在對中國亞熱帶地區的退化生態系統:類型、分布、結構特征及恢復途徑進行研究的時候，提出了中國亞熱帶森林主導的演替模式——“灌草叢—針葉林(或其它先鋒種)—針闊葉混交林—陽生性常綠闊葉林—中生性季風常綠闊葉林”[13]。侯玉平等人在研究丹霞地貌區生態演替時候對其進行進一步完善[14]，其修改后的生態演替序列如下圖2。江西省資溪縣馬頭山自然保護區地處我國亞熱帶濕潤地區東部的中亞熱帶，這一過程與中國南亞熱帶的演替過程相近，因此生態演替的主導模式適合對馬頭山森林生態系統的演替進行相關的研究，在本文中對馬頭山自然保護區植被生態系統演替模式即采用此主導方式。

3.3.2 江西馬頭山演替序列

圖2 馬頭山自然保護區植被群落演替模式

參考江西常綠闊葉林演替研究的相關論文和中國亞熱帶森林主導的生態演替模式，本文將馬頭山自然保護區區域內的植被演替劃分為5個階段，中高位芽植物為自然保護區常綠闊葉林的建群種，如殼斗科、樟科、山茶科、木蘭科的種類，也是喬木層的第一、二亞層的優勢種，其為保護區內生態群落的頂級群落；擬赤楊林、白櫟林、楓香林和錐栗林等為代表的落葉闊葉林以及針闊混交林是生態演替階段的過渡林系，它們構成了生態演替序列的第四階段；馬尾松—木荷/楓香針闊混交林、杉木針—甜櫧/栲樹/青岡闊混交林、臺灣松—甜櫧/青岡針闊混交林等針闊混交林為生態演替序列的第三階段；而馬尾松、杉木林以及臺灣松林等針葉林構成了第二階段；第一階段主要是由常綠的地上芽植物小灌木、亞灌木和厥類等草本以及草本地下芽植物構成，并且馬頭山自然保護區地面芽植物幾乎都是常綠種類，如各種鱗毛旅、鐵線威等。不同階段呈現的群落類型和代表性群落如表1。

4 生態系統穩定性等級劃分

4.1 生態系統穩定性

按照《江西馬頭山自然保護區科學考察與稀有植物群落研究》與實地調研的分析結果，我們對馬頭山自然保護區的植物景觀結構層次進行劃分，第一層為建成樹種，一般為高大的喬木層；第二層為亞喬木層和灌木層的混交層，第三層一般為幼苗層。如果建成樹種在第二層和幼苗層都不沒有出現，或者出現了但是數量相對較少，則第一層的建成樹種將逐步被第二層和幼苗層取代，這樣的生態系統是不穩定，生態演替像上述生態演替的方向向著頂級群落發展。本文以植被景觀單元為單位，按照亞熱帶森林存在主導的生態演替模式和現在植被景觀的結構將該自然保護區的生態系統的穩定性劃分為5個等次，分別為極穩定、穩定、較穩定、不穩定和極不穩定等5類區域，劃分的等級如下:

表1 馬頭山自然保護區生態系統演替階段

極不穩定的生態系統:農田和灌木叢。馬頭山自然保護區還存在一定數量的農田，一般從生態系統穩定性的概念出發，農田是單優勢種群，應該是生態系統中最為穩定的生態系統，但是自然保護區的農田從自然保育和廢棄自然保護區內農田的政策(退耕還林)角度出發，它是最為不穩定的生態系統，一旦被退耕還林，它將從原生演替階段開始向著頂級群落進行漫長時間尺度的演化。在我們對馬頭山自然保護區進行實地勘測調研的時候就發現，目前自然保護區內已經荒廢了很多農田，大量廢棄的農田被芒草所占領，所以農田和荒地是處于自然保護區生態系統中最為不穩定的階段。

不穩定的生態系統:馬尾松林、杉木林、臺灣松林等針葉林。在馬頭山自然保護區，天然純林中僅見有馬尾松林和臺灣松林，杉木只有半天然林，多數則為人工林。正如上文所述這些建成樹種在第二層和幼苗層都沒有出現，或者出現了但是數量相對較少，第一層的建成樹種將逐步被第二層和幼苗層取代，生態演替會上向著針闊混交林方向演替，最終達到常綠落葉混交林的生態演替頂級群落。

較穩定的生態系統:馬松松—木荷/楓香針闊混交林、杉木針—甜櫧/栲樹/青岡闊混交林、臺灣松—甜櫧/青岡針闊混交林等針闊混交林。

穩定的生態系統:常綠落葉闊葉混交林。常綠落葉闊葉混交林是由常綠與落葉闊葉樹為其優勢樹種所混合組成的森林植被類型，在其組成結構中常綠闊葉樹種常占優勢，表現在主木亞層以常綠闊葉樹種為主，但落葉闊葉樹種也有時也會處在常綠闊葉樹之上。

極穩定的生態系統:常綠闊葉林。常綠闊葉林是江西典型的中亞熱帶濕潤常綠闊葉林生態系統，是馬頭山自然保護區內的頂級群落植被類型，也是長期歷史發展而形成的多天然樹種、多層次結構、多類型的闊葉林，其組成非常復雜，類型也較多樣化。

4.2 景觀單元、景觀結構與生態系統穩定性

生態系統的穩定性與生態系統的演替階段是相匹配的對應關系，因而生態系統穩定性評估是基于生態系統的演替階段，同時生態演替的階段的劃分又是根據植被的景觀單元和景觀結構進行判斷和評估的。本文依據《江西馬頭山自然保護區科學考察與稀有植物群落研究》書中植被分布圖對植被景觀的劃分方式同時結合景觀生態系統理論中自然保護區生態系統的劃分方式，將馬頭山植被景觀單元按照群系類型劃分為18景觀單元，分別為臺灣松林、臺灣松-木荷林、杉木-馬尾松林、毛竹-南方紅豆杉林、楊梅葉蚊母樹-長葉榧林、水青岡林、青榨槭-香果樹林、楓香林、毛紅椿-大葉冬青林、擬赤楊-繼木林、甜櫧林、米櫧林 、米櫧-細柄蕈樹林、木荷-香港四照花林、羅浮栲林和毛竹林、人工杉木林和農田植被景觀單元。

本文的植被的景觀結構指的是植被群落的垂直結構，我們依據江西科考隊和本研究組多次實地勘測的結果，對目前自然保護區內的植被景觀結構進行了劃分，一共分為3層，即上文在分析生態系統穩定性等級劃分時提出的植物結構層次——建成樹種、亞喬木層和灌木層的混交層、幼苗層。基于馬頭山自然保護區生態演替序列和生態系統穩定性等級劃分，利用GIS系統對馬頭山自然保護區內的生態系統穩定性進行分析，如圖3所示。

5 小結

從圖中我們可以判斷出，在整個馬頭山自然保護區內，極度穩定的生態系統土地單元面積達到30 933 774 m2，比例為總面積的22.30%；穩定的生態系統土地單元面積達到71 521 898 m2，比例為總面積的51.58%；較穩定的生態系統土地單元面積達到13 777 023 m2，比例為總面積的9.94%；不穩定的生態系統土地單元面積達到21 326 182，比例為總面積的15.38%；極不穩定的生態系統土地單元面積達到1 106 423，比例為總面積的0.80%。由此可見，馬頭山自然保護區是達到頂級穩定群落的前一階段的穩定生態系統占據了主要的優勢，并且極穩定生態系統和穩定生態系統已經達到了總面積的73.88%。極不穩定生態系統和不穩定生態系統的土地單元達到34 789 273 m2，占總面積的23.04%。研究結果表明江西馬頭山國家級自然保護區整體系統是一個比較穩定的生態系統，不穩定的生態系統區域主要集中在外圍的人工杉木林、毛竹林、農田和荒地，在未來保護地的發展中需要進一步減少人工干擾。

圖3 馬頭山自然保護區生態系統穩定性分布

隨著全球生物多樣性的迅速喪失，自然保護區成了守住生態安全的最后底線。許多研究表明生物多樣性與穩定性存在正相互關系，因此掌握自然保護區生態系統穩定性信息，了解保護地的生態系統的發展現狀，一是對于評估保護地的管理成效和提出科學合理的保護策略具有重要的意義；二是為保護地的合理分區提供科學的依據。