周 華 劉淑娟 劉騰云 吳照祥 余發新
(江西省科學院生物資源研究所,江西省觀賞植物遺傳改良重點實驗室,江西南昌 330096)
發光二極管(light-emitting diode,LED)是新一代照明光源,已經在設施栽培和園藝生產中廣泛應用(Morrow,2008),由于紅光(600~700 nm)和藍光(400~500 nm)在光合效率方面的突出作用,LED紅藍組合光質為核心的人工光源栽培系統得以建立,在植物工廠園藝作物栽培中具有普遍適用價值(劉文科和楊其長,2014),目前在我國溫室園藝中也有廣泛應用(謝景 等,2012)。紫外線B(UV-B)是波長在280~320 nm的紫外輻射,研究表明UV-B對植物的生長發育、生理形態、光合作用、物質次生代謝、抗氧化系統等多個層次均具有較顯著的影響(Müller et al.,2014;許大全 等,2015)。設施光環境中UV-B的存在或增補,可以顯著改善園藝作物的代謝產物和營養品質(Xu & Sullivan,2010;Schreiner et al.,2012)。UV-B 已經應用于保護地種植以及溫室植物的生長調控和品質改善(Paul et al.,2005)。
觀賞辣椒(Capsicum frutescensL.var.fasciculatumBailey)既可觀賞又可食用(李謀智,2014),其植株較矮,適合植物工廠栽培,果實顏色豐富,果色會隨著發育進程不斷變化,呈現多種色彩。本試驗以觀賞辣椒品種蟠桃觀賞椒為試材,通過在紅藍光組合LED光源中添加不同比例的UV-B,探討不同光質對觀賞辣椒的生長形態建成及果實發育變色過程中品質(VC和花青素含量)的影響,以期為植物工廠光質的選擇、辣椒栽培管理以及品質調控等提供參考。
試驗于2018年3~10月在江西省科學院完全人工光源的植物工廠中進行。設光源1為紅藍組合的LED光源,其中紅光∶藍光=4∶1;光源2~4分別為紅藍組合光源中加入1.16%、2.32%、3.85%的UV-B。各處理均使用3根LED燈管,每根燈管18 W,紅光波長為(660±10)nm,藍光波長為(450±10)nm,紫外光UV-B的波長為(300±10)nm,光照強度均為 120 μmol·m-2·s-1。
供試蟠桃觀賞椒種子購自壽光積善商貿有限公司。
將蟠桃觀賞椒種子置于30 ℃溫水中浸泡4 h,用清水洗去種子表面雜質,然后用0.1%高錳酸鉀溶液消毒10 min,清水沖洗3遍后在28~30 ℃條件下催芽2 d;3月12日播于72孔穴盤中,基質為泥炭∶蛭石∶珍珠巖=2V∶1V∶1V,20 d后(4月2日)移栽至直徑×高為9 cm×11 cm的營養缽中,緩苗后(3~4片真葉)進行不同光質處理,每處理15株,3次重復,處理間使用外黑內白的反光膜進行隔離防止干擾。生長期間各處理其他管理條件均一致:每隔7 d澆1次Hogland營養液,室內溫度控制在22~26 ℃,相對濕度80%,CO2濃度控制在 500 ml·L-1,光周期為 14 h·d-1。
1.3.1 形態指標 分別于4月3日、4月11日、4月16日、5月1日和6月1日每天9:00進行生物量測定,每處理隨機選取5株,3次重復。采用直尺測量株高、開展度、莖間距、葉長和葉寬,株高為植株莖土交際處到植株最高處的高度,開展度為植株展開最大寬度,莖間距為植株主莖上從下往上的2個分枝間距的平均值,葉長和葉寬選取植株頂端往下數第2片葉進行測量;采用游標卡尺測量莖粗,莖粗為植株莖土交際處向上1 cm處的直徑;記錄開花時間、葉片數、單株結果數,開花時間是指植株第1朵花花瓣張開的時間,葉片數是指葉長>2 cm的葉片數量,單株結果數是指直徑>1 cm的辣椒果實總個數。6月1日采收,測定典型果果長、果寬及單果質量;采用電子分析天平分別測定植株地上部和地下部鮮質量;105 ℃殺青后70 ℃烘干至恒重,測定地上部和地下部干質量。
1.3.2 品質指標 將蟠桃觀賞椒果實按照成熟時期劃分為6個時期(圖1):I為青果期,Ⅱ為青轉黃時期,Ⅲ為黃果期,Ⅳ為橙果期,V為橙轉紅時期,Ⅵ為紅果期。轉色期第1天早晨10:00取樣,每處理隨機取5株,3次重復,測定VC和花青素含量。VC含量采用分光光度計法(王學奎,2013)測定,花青素含量參照隋益虎等(2009)的方法進行測定。

圖1 蟠桃觀賞椒果實成熟不同階段
采用SPSS 20.0軟件對試驗數據進行整理,為了避免由種子個體帶來的差異,故對植株生長過程中生物量指標的增長量進行統計分析。
由圖2可知,各處理觀賞辣椒株高在生長前期增長均較快,4月3~11日,光源1(紅藍光組合)處理的株高增長量顯著高于光源2(加入1.16%UV-B)和光源4(加入3.85% UV-B)處理;4月12~16日,光源4處理的株高增長量顯著高于光源1處理,與光源2、光源3(加入2.32% UV-B)處理差異不顯著;4月17日至6月1日,各處理的株高增長量差異均不顯著,但均以光源1處理最高。
4月3 ~11 日,光源1處理的植株莖粗增長量顯著高于其他處理;4月12~16日,光源2和光源4處理的莖粗增長量顯著高于光源3處理,但與光源1處理差異不顯著;4月17日至5月1日,光源3處理的莖粗增長速度加快,增長量顯著高于光源4處理;到6月1日,光源1處理的莖粗增長量顯著高于光源2和光源3處理。
各光質處理的植物莖間距在整個生長期內均無顯著差異。
生長前期(4月3~16日),各處理植株開展度增長規律基本一致,光源2和光源4處理的開展度增長量顯著高于其他2個處理;生長后期(4月17日至6月1日),各處理的開展度增長量差異不顯著。
對于植株葉片數,4月3~11日,光源1和光源3處理的葉片數增長量顯著高于其他2個處理;4月12~16日,各處理的葉片數增長量無顯著差異;4月17日至5月1日,光源1處理的葉片數增長量顯著低于3個添加UV-B的處理;5月2日至6月1日,各處理的葉片數增長量均較小,且各處理的增長量差異不顯著。
從表1可以看出,6月1日(移栽60 d后),光源1處理的觀賞辣椒株高增長量顯著高于3個添加UV-B的處理;光源1處理的莖間距增長量顯著高于光源3處理,3個UV-B處理的莖間距增長量顯著不差異;4個處理的莖粗增長量、開展度增長量、葉長增長量均無顯著差異;葉片數增長量最大的是光源3處理,顯著高于其他處理;光源4處理的葉寬增長量顯著高于光源1處理。綜合來看,添加UV-B光源可以顯著降低觀賞辣椒的株高,縮短莖間距,增加葉片數及葉長、葉寬。

圖2 不同光質對觀賞辣椒生長的影響

表1 不同光質對移栽60 d后觀賞辣椒生長指標的影響
從表2可以看出,不同光質處理的觀賞辣椒植株開花時間大致相同,方差分析結果表明各處理的產量指標差異均不顯著。其中,光源3處理的單株結果數、單果質量、地上部鮮質量、地下部干質量均高于光源1處理。

表2 不同光質對觀賞辣椒開花時間及產量指標的影響
由圖3可知,光源1處理的觀賞辣椒果實花青素含量先逐漸增加,在果實橙轉紅時期有所下降,隨后在紅果期達到最高值;光源2處理的花青素含量前期增長緩慢甚至略有下降,至果實橙轉紅時期迅速增加達到最高值,紅果期呈現下降趨勢;光源3處理的花青素含量從果實青轉黃時期開始增速加快,且呈現一直上升的趨勢,至紅果期達到最高值;光源4處理的花青素含量在果實橙轉紅時期達到最高值,且明顯高于其他處理,而在紅果期呈現下降趨勢。整體來看,光源1 處理的觀賞辣椒果實花青素含量低于3 個添加UV-B 的處理,尤其是果實發育后期。

圖3 不同光質對觀賞辣椒果實發育過程中花青素含量的影響
由圖4 可知,各光質處理的觀賞辣椒果實VC含量隨著發育階段變化趨勢不一致,光源1處理的VC含量總體變化不大;光源2處理的VC含量整體低于光源1處理,呈現先降后升的趨勢,在紅果期達到最高值;光源3處理的VC含量從黃果期開始迅速增長,明顯高于其他處理;光源4處理的VC含量最高值出現在果實橙轉紅時期。

圖4 不同光質對觀賞辣椒果實發育過程中VC含量的影響
研究表明,長時間較強的UV-B輻射會減少植物的葉面積,抑制下胚軸的伸長,降低作物的光合作用和產量(Rajapakse & Shahak,2007;Ballare et al.,2011)。然而,在自然條件下,實際的田間作物在紫外輻射水平和光合有效輻射下,很難發現作物的光合作用降低或光合機構的破壞(Fiscus & Booker,1995)。原因在于植物能夠吸收UV-B,在細胞內不斷積累類黃酮和花色素苷等多種酚類化合物,消除活性氧,從而防御UV-B的傷害(Agati & 80 70 60 50 40 30 20Tattini,2010)。近年來關于UV-B研究的熱點逐漸從對破壞的限制轉變為潛在的利用(Gluntini et al.,2005;Jansen & Shabala,2012)。
本試驗中,UV-B處理主要影響觀賞辣椒的株高,移栽60 d后與紅藍光組合光源相比,添加不同比例的UV-B均顯著降低植株株高,添加2.32%UV-B處理的莖間距顯著縮短,這與增加UV-B輻照可以降低楓木種苗高度的試驗結果一致(Yao & Liu,2006)。Kostina等(2001)認為增加UV-B輻照可以顯著增加植株葉片數量和葉面積;但Choudary和Agrawal(2014)研究認為增加UV-B使植株葉面積減小,葉片數量減少。本試驗中,移栽60 d后添加2.32% UV-B處理的觀賞辣椒植株葉片數顯著增加,而添加3.85% UV-B處理的植株葉片寬度顯著增加,表明加入一定量的UV-B可以增加觀賞辣椒的葉片數和葉面積。UV-B增強可使大豆減產(Mazza et al.,2013),高強度UV-B下豌豆的豆莢數量和產量比正常輻照下顯著下降(Choudary & Agrawal,2014)。本試驗中,添加不同比例UV-B處理的觀賞辣椒單株結果數和單果質量均與紅藍光組合光源處理差異不顯著,這可能是因為蟠桃觀賞椒自身對UV-B不敏感或試驗中UV-B的劑量未達到影響其產量指標的水平。
不同水平UV-B輻照對作物品質的影響存在差異,南非醉茄在溫室環境下增加UV-B輻照劑量,其體內尤其是根部的生物堿、花青素、類胡蘿卜素、類黃酮、番茄紅素含量普遍呈現增加的趨勢(Takshak & Agrawal,2014)。利用光強為5 W·m-2的UV-B處理甘藍幼苗6 h,2個品種甘藍幼苗花青素含量均顯著提高(齊艷 等,2014)。經UV-B輻照24 h后,蘿卜芽苗的下胚軸花青素水平顯著提高(Su et al.,2016)。本試驗中,4個光質處理的觀賞辣椒果實花青素含量在發育前期增長均較平穩,發育后期添加UV-B處理的花青素含量明顯上升,尤其是添加3.85%UV-B處理的橙轉紅時期。
冬季大棚中增加 0.54 kJ·m-2·d-1的 UV-B 輻照可以提高番茄果實VC和番茄紅素的含量,而增加0.95 kJ·m-2·d-1的UV-B輻照劑量卻降低兩者的含量(王英利 等,2000)。在青花菜栽培過程中,隨著UV-B輻照劑量的增加成熟后青花菜中VC和類黃酮含量呈遞增的趨勢(Topcu et al.,2015)。而在藥用植物丹參中,紫花丹參對UV-B的敏感性強于藏丹參,UV-B輻照下紫花丹參中VC質量分數顯著提高,而藏丹參卻對UV-B不敏感(舒志明 等,2016)。表明UV-B對VC含量的影響與作物品種及UV-B輻照劑量有關。本試驗中,添加2.32% UV-B的處理可以明顯提高觀賞辣椒果實中VC含量,表明一定劑量UV-B輻照對觀賞椒果實VC含量有促進作用。
綜上,植物工廠人工紅藍組合光源中添加UV-B,觀賞辣椒的單株結果數和單果質量并沒有顯著降低,但可以顯著降低株高,有利于植物工廠空間的利用,同時對提高果實花青素含量有較明顯的促進作用,但對于果實VC含量的提高有不確定性,今后對不同UV-B劑量如何影響觀賞辣椒果實VC含量將展開進一步的研究。