中國茶樹遺傳育種40年

王新超，王璐，郝心愿，曾建明，楊亞軍

中國農業科學院茶葉研究所 國家茶樹改良中心 農業農村部茶樹生物學與資源利用重點實驗室，310008

“一粒種子可以改變世界”，茶樹品種是茶葉生產最基本、最重要的農業生產資料之一，也是茶產業可持續發展的重要保障。中國作為茶樹的原產地和最大的茶葉生產國，歷來重視茶樹品種的選育與應用，品種資源的豐富度和多樣性也為世界之最。早在唐代陸羽《茶經》中就有“紫者上，綠者次；筍者上，芽者次；葉卷上，葉舒次”的描述，為開展茶樹選種提供了依據。至清代，在福建一帶出現了茶樹壓條和扦插技術，開展了無性繁殖茶樹品種選育，相繼育成了一批無性系茶樹品種，如鐵觀音、水仙、黃棪、福鼎大白茶等。現代茶樹育種工作則始于20世紀30年代，真正系統化的選種工作和育種的基礎理論研究則在新中國成立之后才開始[1-2]，但受當時人力物力以及歷史環境的影響，茶樹遺傳育種研究工作進展緩慢。在1978年的全國科學大會上，龍井43、福云6 號、福云7 號、福云10 號等品種獲得了科學大會獎，我國的茶樹遺傳育種工作迎來了春天，并邁入了新時代。本文回顧了改革開放40年來我國茶樹遺傳育種領域的成就，并根據茶學科和茶產業的發展趨勢和需求，提出今后該領域的可能發展趨勢，為茶樹遺傳育種工作提供借鑒。

一、40年來我國茶樹遺傳育種的總體概況

1.茶樹品種管理制度的沿革

我國于1981年成立了“全國茶樹良種審定委員會”，1989年改為“全國農作物品種審定委員會茶樹專業委員會”，承擔制訂茶樹品種審定工作的規章制度和操作辦法，指導新品種區域和生產試驗；制訂有關試驗方法，對新品種的推廣、繁育和終止提出建議；審定或評議茶樹新品種等職能[1]。一些茶葉主產省也成立了省級的茶樹新品種審定管理機構，負責本省的茶樹新品種審（認）定工作。2000年新的《種子法》頒布實施后，茶樹新品種不再列入強制審定范圍，為適應這個變化，2003年成立了全國茶樹品種鑒定委員會，在農業主管部門的指導下組織全國性的茶樹新品種區域試驗和鑒定工作，所不同的是由以往的強制審定變為自愿鑒定。2015年《種子法》進行了第三次修訂，茶樹不再列入審定范圍，而轉為登記制度，2017年發布了包括茶樹在內的《非主要農作物品種登記指南》，茶樹品種審定和鑒定制度正式退出歷史舞臺。

隨著對知識產權保護的重視，作為知識產權保護的一種，申請植物新品種權成為育成新品種的另一種途徑。我國于1999年正式加入國際植物新品種保護聯盟，茶樹被列入中華人民共和國《農業植物新品種保護名錄（第七批）》，由我國制訂了《茶樹一致性、穩定性和特異性測試指南》的國際標準，并頒布了農業行業標準[3]，為茶樹植物品種權的取得制訂了技術規范。但應該看到，品種審（認、鑒）定和登記制度與植物品種權保護制度是兩種不同的制度，前者是國家從保護生產者的角度，為規范農業生產秩序而采取的強制性管理措施；而后者則是對申請人知識產權即財產權的保護[4]。

2.育成了一大批品種

國家品種審（鑒）定機構成立后，共組織了10 批全國性的茶樹品種審（認、鑒）定工作和5輪全國性的區域試驗。對推動我國茶樹新品種選育工作和茶樹良種推廣作出了應有貢獻。1985年和1987年，全國茶樹良種審定委員會分兩批分別對30 個和22 個品種進行了認定，包括17 個有性系品種及全國種植面積較大的福鼎大白茶、福云6號、龍井43 等品種；1994年、1998年和2002年，全國農作物品種審定委員會茶樹專業委員會分別審定通過了共43個茶樹品種。2004年、2006年、2010年、2011年和2014年，全國茶樹品種鑒定委員會共鑒定通過了39個茶樹新品種。在2016版《種子法》出臺之前，我國育成國家級審（認、鑒）定茶樹品種134 個，其中無性系品種117個（表1）。另外，還有省級審（認、鑒）定品種200 余個。這些品種在推動我國茶產業發展、滿足不同時期市場需求中發揮了重要的作用[1]。根據農業農村部種植業司的統計數據，2017年底，我國無性系良種比例達到了60.94%，新品種推廣取得很大成績。此外，截至2018年底，40余個茶樹新品種獲得植物新品種權。

表1 通過審（認、鑒）定的國家級茶樹品種名單

3.育種目標適應茶產業發展的需求不斷變化

隨著我國及世界茶產業的不斷發展和市場需求結構的不斷變化，為滿足產業對品種的需求，我國的茶樹育種目標經歷了“高產—早生優質—多抗—特異—多元”的發展歷程。20世紀90年代以前，育種目標以高產為主，且作為當時的一種主要出口創匯農產品，紅綠兼制型也是當時主要的育種目標之一。以1987年認定的22個國家級品種為例，適制綠茶的5個，適制紅茶的4個，而紅綠兼制型品種則有13 個[5-6]。隨著我國經濟水平的不斷發展，茶樹育種目標由高產向優質轉變，尤其是名優茶的蓬勃發展，生產對早生優質品種的需求推動了茶樹育種目標向早生、優質轉變。另一方面，隨著對農產品質量安全的日益重視，以及極端逆境天氣的不斷出現，選育抗逆性強的茶樹品種也成為新的育種目標。此外，隨著“白葉1號”這個特異品種的發現和“安吉白茶”產業的興起，“一個品種造就了一個產業”的例子推動了特異品種的異軍突起，對促進茶產品結構的優化起到了重要作用。白葉1 號、黃金芽、中黃1 號、中黃2號、保靖黃金茶1號等特色品種相繼育成并推廣利用，成就了“安吉白茶”“天臺黃茶”“縉云黃茶”“廣元黃茶”“保靖黃金茶”等品牌和產品，并以較高經濟效益受到了產業的歡迎，也為茶產業的供給側結構性改革和打破茶產品的同質化困境提供了新的選擇。而隨著茶產品市場的不斷分化和細化，消費者的需求也多樣化起來，一些滿足特殊需求的品種，如低咖啡堿、高EGCG等功能性成分以及特殊香型的品種也相繼出現，育種目標呈現多元化趨勢。

4.育種技術有新進展

40年來，茶樹育種技術經歷了從傳統技術育種向現代技術育種的發展。傳統育種技術主要包括系統選種和雜交育種，是茶樹育種技術的主要形式，目前我國育成的茶樹品種絕大多數是用傳統育種技術育成。而現代育種技術則是隨著科學技術的發展，將包括誘變（物理、化學、航天）和生物工程等技術手段運用到茶樹育種中，以提高育種效率和育種目標的精確性。多種誘變源如γ射線、激光、N+離子注入、化學誘變等被用于茶樹的誘變育種[7-9]，育成了一些新品種（系），如中茶108[10]、皖農111[11]、福豐[1]、茶農1 號[12]等。多家單位也進行了茶樹航天育種的嘗試，2016年中國農業科學院茶葉研究所利用神舟11號搭載的種子回收后成苗1 棵，航天育種取得初步成果。隨著現代分子生物學的快速發展，以分子標記輔助育種和基因工程育種為代表的現代生物技術育種技術在茶樹育種上也得以運用。分子標記輔助育種方面，構建了多個遺傳連鎖圖譜[13]，定位了一些與重要性狀關系密切的QTL 位點（數量性狀位點）[14-15]，開發出一些功能性的分子標記[16-17]，為今后的分子標記輔助育種技術在茶樹上的實踐奠定了基礎。而在基因工程育種方面，雖然印度有轉基因茶樹的報道，但國內多家單位進行了不同技術手段的探索，進展不大，仍然停留在技術體系的優化和摸索階段[18-19]。

茶樹的童期長、難以早期鑒定是茶樹育種效率低的一個原因。為了縮短育種年限、提高育種效率，我國的茶葉科技工作者對茶樹育種早期鑒定技術進行了研究，取得了一定的成果。如楊亞軍等[20]建立了紅、綠茶品質化學鑒定技術，預測結果與審評分的相符度分別達到了85%（紅茶）和80%（綠茶）；郭吉春等[21]確定了7 個可以作為烏龍茶產量早期鑒定與選擇的目標性狀；龐磊等[22]建立了應用葉綠素熒光參數Fv/Fm配合Logistic方程鑒定茶樹抗寒性的方法等。但表型的數據容易受到外界環境的影響，準確性還比較低，而開發出與目標性狀緊密連鎖的穩定分子標記可以作為茶樹早期鑒定的一種強有力的工具。如金基強等[16-17]開發了1個可快速篩選出低咖啡堿資源的功能標記和1 個能鑒定和篩選高二羥基兒茶素茶樹資源的功能標記等。

5.茶樹部分性狀的遺傳機理和育種基礎理論研究取得了一定的成果

品種選育的針對性在于對目標性狀遺傳規律的準確了解。由于茶樹是典型的異花授粉植物，長期進行著天然雜交，使其具有高度的雜合性和異質性。又因為它是多年生的木本植物，生殖周期較長，造成茶樹經典遺傳學的研究非常滯后。根據已有的研究結果，茶樹的主要經濟性狀主要是數量性狀，由微效多基因控制，一些性狀的遺傳規律取得了初步進展，如萌芽期是受微效多基因控制呈連續變異的數量性狀，為超親遺傳；父本對F1 的萌芽期影響大[23]。楊亞軍[24]研究發現，茶樹的一芽三葉重是一個遺傳性較強的性狀，遺傳力達到0.70 以上，并且芽葉重通過母性遺傳的能力較強，而育芽力是一個遺傳性中等的性狀，遺傳力在0.5 左右。茸毛諸性狀由微效多基因控制，遺傳力較強，茸毛性狀大多以母性遺傳為主，而氨基酸總量、茶氨酸和谷氨酸含量接近中親值并有一定的偏母本現象[25-27]。

對于茶樹重要性狀的分子遺傳控制機理研究始于20世紀90年代，以茶樹分子標記構建遺傳連鎖圖譜和部分功能基因的克隆及表達分析為開端，茶樹進入了分子遺傳研究時代。經過近20年的發展，一些高密度的的遺傳圖譜構建出來，部分性狀被定位到連鎖群上[13-15]。這些研究結果將為今后提高茶樹育種目標的針對性提供有力幫助。而在功能基因的克隆及表達調控上，更是取得了長足的發展，特別是茶樹全基因組測序的完成[28-29]，為全面解析茶樹目標性狀的遺傳機理提供了強大的支撐。

二、目前茶樹遺傳育種存在的問題

40年來，雖然我國茶樹遺傳育種工作取得了較大的成績，對推動和支撐我國茶產業的持續發展和茶學科的進步起到了重要作用，但從整體以及與其他植物相同領域發展的比較來看，茶樹遺傳育種研究尚存在下列問題。

1.茶樹主要性狀的遺傳規律研究仍然比較薄弱

囿于茶樹目標性狀經典遺傳規律研究的長周期性、難度較大和難以產出成果等原因，對茶樹重要性狀經典遺傳規律研究的人力物力投入相對較少，進入21世紀后基本上看不到我國學者關于經典遺傳規律研究的相關報道。而在分子遺傳研究上，雖然人力物力的投入力度較大，取得了一定的進展，但距離實際應用仍然有較大的距離，對育種的指導還有很長的路要走。對茶樹主要性狀遺傳規律研究的薄弱，導致育種目標的精準性難以得到保證，育種結果存在較大的盲目性。

2.育成品種多但突破性品種少

40年來，我國育成的茶樹品種超過了300個，數量和類型眾多，但根據國家茶葉產業技術體系的統計數據，真正在生產上大面積推廣利用的品種不足20%，根本原因在于大部分新育成的品種僅在某些性狀上得以改良，綜合性狀表現平平，難以超過已大面積種植的品種，很難被生產接受。一些生產上急需的品種，如適合機采的品種、抗病蟲的品種等卻無法滿足需要。

3.育種手段仍以傳統方法為主，育種效率低的現象仍未得到根本改變

雖然一些新的育種方法得以運用，但目前茶樹育種手段還是以傳統的育種方法為主，現代生物技術育種離實際應用還有較長的路要走。另一方面，由于對主要性狀遺傳規律認識不足，導致精準穩定的早期鑒定技術缺乏，也是制約茶樹育種效率提高的瓶頸。

三、未來茶樹遺傳育種的發展方向

1.進一步加強茶樹育種基礎理論的研究

茶樹育種基礎理論的研究嚴重滯后于大宗農作物，控制品質、抗性、株型等重要農藝性狀的遺傳規律和相關基因的調控機制尚不明確。育種基礎理論的缺失，造成茶樹育種工作帶有很大的盲目性和隨意性，無法實現目標性狀的定向育種。這既增加了育種工作的難度和工作量，又無法推出突破性的品種。因此，今后應突出茶樹育種理論的創新重點，加大對茶樹重要農藝性狀遺傳規律，特別是經典遺傳規律研究和相關功能基因的研究投入，爭取在較短的時間內，實現茶樹育種理論的重大突破，明確主要性狀的遺傳規律和相關基因的調控機制，為實現茶樹的定向品種培育和分子育種奠定理論基礎。

2.進一步加快前沿育種技術創新

在現代作物育種技術飛速發展的新時代，遠緣雜交育種、分子輔助育種、轉基因育種、定向誘變育種、航天育種等新的育種手段已經在其他作物上得以成功應用。今后，茶樹育種應借鑒其他作物成功的經驗，加強全國茶樹育種優勢力量的聯合技術攻關，在困擾當前茶樹育種新技術的技術瓶頸，如茶樹遠緣雜交、轉基因育種、基因編輯育種、定向誘變育種、雜交胚早期挽救、育種早期鑒定、單倍體育種、分子設計和輔助育種等技術上實現大的突破，做好技術儲備，占領世界茶樹育種技術前沿陣地，為我國茶樹育種實現大的突破提供技術支持。

3.以產業需求為導向，加快產業急需品種選育步伐

今后一段時期，應以產業需求為導向，在品種選育上重點關注以下幾個方面：一是以滿足供給側結構性改革為重點的多元化產品為目標的多類型茶樹品種選育；二是以滿足“機器換人”為目標的適合機采品種選育；三是以滿足提高茶產品質量安全為目標的抗病蟲、高肥效品種的選育；四是以滿足應對頻繁氣候災害的抗逆新品種選育。