揭凡,杜阿朋,竹萬寬
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桉樹生物量估算模型及與IPCC法的對比分析
揭凡1,杜阿朋2,竹萬寬2*
(1.中林集團雷州林業局有限公司石嶺林場分公司,廣東 廉江 524456; 2.國家林業和草原局桉樹研究開發中心,廣東 湛江 524022)
為構建適用于區域桉樹人工林生物量異速生長方程,收集整理桉樹林的生物量文獻數據,擬合測樹因子(胸徑和樹高)與地上、地下和單株生物量間的回歸關系。結果表明:單自變量模型中,基于胸徑因子的方程擬合優度高于樹高因子。雙自變量模型中,樹高因子的添加僅對單株生物量擬合優度提高了0.7% ~ 1.5%。模型的預測值與實測值的比較及相容性分析表明,方程ln=-2.833+2.301ln+0.352 1ln對地上生物量預測效果最優,精度達94.6%;方程ln=-5.175+0.939lnDH對地下生物量預測效果最優,精度達66.8%;方程ln=-2.960+0.896lnDH對單株生物量預估效果最優,精度達95.5%。分量模型與單株模型相容性較好。桉樹人工林和的平均值分別為0.634 1(n=65,SD=0.132)和0.205 6(n=76,SD=0.089)。IPCC法對林分生物量估算精度高于異速生長方程,達到95.3%。因此,建議采用IPCC生物量估算參數法進行區域尺度桉樹人工林生物量估算。
桉樹人工林;生物量;異速生長方程;區域尺度
森林是陸地生態系統的主體,作為陸地生態系統中最大的碳庫[1],其在區域及全球碳循環中具有重要作用[2]。基于全球氣候變化的背景,準確估算森林生物量對于了解森林在全球碳循環中的角色定位具有重要意義[3]。森林生物量占陸地植被總生物量的85% ~ 90%[2, 4],其總初級生產力約占全球陸地生態系統的一半[5]。森林生物量是研究森林生態系統生產力的基礎,也是度量植被碳庫、研究整個生態系統結構、功能、能量流動和物質循環的重要參數[6]。目前,森林生物量可通過直接測量和間接估算2種方法獲得[7]:前者為收獲法,破壞性大,不適用于喬木;后者是利用生物量模型、生物量估算參數和3S技術等方法進行估算[8]。生物量模型中的異速生長方程法通過構建相對易測的植株結構和功能特征指標(如生物量等)與易測的植株形態學變量(如胸徑、樹高等)的數量關系模型[9-10],從而估測林木或林分的生物量。因其精確度較高,而且能有效降低對森林和植被的破壞性取樣[11],因而在森林生態系統生物量和生產力估算中是較為廣泛使用的方法。生物量估算參數法是利用立木蓄積量,通過生物量估算參數估算區域尺度森林生物量的方法[12],常用的參數包括生物量轉化與擴展系數(Biomass Conversion and Expansion Factor)、生物量擴展系數(Biomass and Expansion Factor)和根莖比(Root:shoot Ratio)等。
目前,國內外已有不少學者匯編了不同尺度下各樹種的異速生長方程,如陳傳國[13]、馮宗煒[14]、胥輝[15]、羅云建等[16]及WANG等[17]綜合了中國主要樹種的異速生長方程,JENKINS等[18]和TER-MIKAELIAN等[19]對美國主要樹種的異速生長方程進行了歸納,ZIANIS等[20]匯編了美國和澳大利亞等地區主要樹種的異速生長方程。但查閱匯編的方程較為繁瑣,且只適用于某一地點和特定林分進行生物量估算,并不能應用到大尺度范圍上森林生物量的估算。MONTAGU等[21]和WILLIAMS等[22]證實了可以構建不同種和不同區域的桉樹生物量異速生長方程用于生物量估算,但也僅針對澳大利亞桉樹種植區。政府間氣候變化委員會(IPCC,Intergovernmental Panel on Climate Change)發布的《土地利用、土地利用變化和林業的優良做法指南》和《2006年IPCC國家溫室氣體清單編制指南》建議采用生物量估算參數法(IPCC法)用于區域尺度森林生物量估算[23-24]。
桉樹()是我國南方三大速生樹種之一,其因適應性廣、生產力高等優勢被大面積引種栽培,已成為重要的造林樹種和木制紙原料之一。截至2015年,桉樹人工林面積占世界人工林面積的15%,在木材供應方面占有重要地位[25]。目前,中國桉樹人工林面積約為4.5 × 106hm2,年木材產量占全國的26.9%,不僅具有可觀的經濟價值,同時也是我國森林碳匯的重要組成部分。因此,本研究利用已公開出版或發表的桉樹人工林生物量相關數據,以種植面積較廣的尾巨桉()和巨尾桉()為研究對象,通過匯總、篩選和整合分析,探索桉樹人工林生物量估算方法,以期為區域尺度森林生物量估算提供理論基礎。
通過檢索國內1978―2017年間已公開發表或出版的桉樹人工林生物量文獻匯總相關數據,包括研究地點、經緯度、平均胸徑、平均樹高、樹種、林齡、林分密度、林木單株總生物量和各組分(樹干、樹枝、葉片和地上部分)生物量等。數據篩選嚴格遵從以下條件:(1)生物量數據為使用平均標準木法測得的實測數據,不包括推算數據;(2)文獻中研究對象為桉樹人工林種植苗純林,不包括混交林和萌芽林;(3)未受到病蟲害、臺風及間伐等嚴重干擾;(4)林齡在1 ~ 7 a生之內;(5)非超高密度能源林;(6)除常規的基肥和追肥外無特殊的施肥措施。最終,共篩選出127組生物量數據,數據來源情況見表1。

表1 數據來源概況
將收集整理后的數據按照各項指標建立數據庫,其中,(胸徑)和(樹高)作為2個基本變量,是最常見的用于估算林木生物量的林分結構指標。為了滿足方差齊性,將最常見的冪函數關系作對數轉換,對于轉換過程中引入的系統偏差,提供修正因子=EXP(2/2)[52],以消除系統偏差。主要使用以下方程進行模型擬合[22]:







式中:為組分或單株生物量(kg);為胸徑(cm);為樹高(m)。隨機抽取105組數據進行異速生長方程的構建,根據擬合方程的決定系數2和估計值標準誤差來選擇最佳模型。
目前,IPCC法利用生物量估算參數估算森林生物量主要使用以下公式:
=××(1+) (9)
=×××(1+) (10)
式中:為林分生物量(t×hm-2);為生物量轉化與擴展系數,即地上生物量與立木蓄積量之比(t×m-3);為生物量擴展系數,即地上生物量與樹干生物量之比,無量綱;為木材密度(t×m-3);為根莖比,即地下生物量與地上生物量之比,無量綱。為林分蓄積量(m3×hm-2)。對于缺失林分蓄積量但提供林林分平均胸徑(,cm)、平均樹高(,m)和林分密度(,株×hm-2)的文獻,通過公式=1/3π(/2)2進行推算,指利用、和推算蓄積量與文獻中實測蓄積量的換算系數。由于本研究未涉及木材密度,故僅使用隨機抽取的105組數據計算使用公式(9)估算生物量。
使用未參與建模的27組數據對以上估算方法進行檢驗對比。
數據整理建庫采用Excel 2016完成,生物量異速生長方程擬合采用SigmaPlot 14.0和SPSS 19.0軟件完成。
通過使用胸徑和樹高因子作為單一自變量或組合自變量進行生物量異速方程擬合(表2),擬合方程均達到極顯著水平(<0.001)。對于單因子模型,胸徑因子對地上部分、地下部分和單株生物量的擬合優度均高于樹高因子。對于雙因子模型,樹高因子的添加并未提高地上和地下部分生物量的擬合優度,對單株生物量的擬合優度提高了0.7%~1.5%

表2 桉樹生物量異速生長方程構建
2和是回歸模型的最常用指標,可以反映模型的擬合優度,也可以反映自變量的貢獻率和因變量的離差狀況。由表2可知,各生物量模型的評價指標和2數值相近,難以直觀確定模型的優劣程度,故需對模型進行綜合評價[53]。首先,對逆向指標進行一致化處理(即絕對值取倒數),再對一致化處理后的數據和正向指標2進行Z-score標準化處理。根據各指標的標準差占所有指標標準差的權重計算各指標的權重系數,模型的綜合評價結果見表3。模型(7)對地上部分生物量預估效果最好,模型(2)對地下部分生物量預估效果最好,模型(3)對單株生物量預估效果最好。

表3 模型綜合評價結果
基于27組未參與建模數據,使用方程(7)、(2)和(3)分別估算桉樹地上生物量、地下生物量和單株生物量,再對校正后的數據與實測值進行比較。結果發現,地上和單株生物量估算值與實測值的決定系數2分別為0.990和0.968,接近1:1直線。地下生物量估算值與實測值決定系數較低,為0.905。地上、地下和單株生物量估算值隨胸徑的增加相比于實際值會出現偏小的趨勢,在地下和單株生物量表現尤為明顯。通過不同模型估算的地上和地下生物量之和,與單株生物量模型估算值進行比較。分量之和與單株生物量估算值間的線性關系決定系數為0.982,接近1:1直線。單株生物量估算值隨胸徑的增加相比于分量之和會出現偏小的趨勢。

圖1 估算生物量相容性及模型檢驗
注:W,地上生物量實測值;W,地上生物量估算值;W,地下生物量實測值;W,地下生物量估算值;W,單株生物量實測值;W,單株生物量估算值;W,地上和地下生物量估算值之和。
桉樹人工林和的平均值分別為0.634 1 (n=65,=0.132)和0.205 6(n=76,=0.089)。生物量參數法是根據公式(9)推算出驗證數據組的林分生物量,生物量異速生長方程法是通過模型(3)推算的單株生物量與林分密度乘積得到林分生物量,將兩者同時與林分生物量實測值進行比較,結果見圖2。IPCC法和生物量異速生長方程法估算值與實測值的線性關系決定系數分別為0.953和0.874,IPCC法更接近1:1直線。

圖2 2種生物量估算方法的對比
異速生長方程是最常用的林木生物量估算方法之一。在已構建的異速生長模型中,自變量除了常見的胸徑和樹高[22, 54]之外還有其他測樹因子。自變量的添加可以在一定程度提高構建模型的精度[55],但同時也會增加獲取測樹因子的難度和引入較多誤差。本研究中,單自變量模型的擬合效果均表現為胸徑高于樹高。在胸徑和樹高雙自變量模型中,樹高因子的添加未能提高地上和地下部分生物量的擬合優度,對單株生物量的擬合優度提高了0.7%~1.5%。因此,在建立高精度模型的自變量選擇時應該兼顧實用性原則[8]。各方程對地上和單株生物量的擬合優度較高,分別在0.838~0.946和0.929~0.957之間,對地下生物量的擬合優度較低,僅0.647~0.668。造成的原因可能是地下部分生物量(即根生物量)測定過程中,由于不同試驗區的土壤條件、根系挖掘方式等破壞了根系完整性,加之取樣和測定標準不同引起地下生物量測定的較大誤差。因此,在對林木根生物量進行測定的過程中,應該適當選擇根系生物量及結構調查方法[56],盡量減少測定誤差。
通過對8種模型的評價指標的比較分析及模型的綜合評價,發現模型(7)、 (2)和(3)的評價指標的值較大,說明其具有更好的預估效果[53]。通過對比地上、地下和單株生物量預測值與實測值的偏離程度來進一步驗證模型的優劣。本研究中,地上、地下和單株生物量預測值與實測值線性關系的決定系數均在90%以上,說明模型(7)、(2)和(3)分別對地上、地下和單株生物量的預測效果較好。模型(7)和(2)估算的地上和地下生物量之和與模型(3)估算的單株生物量的一致性可以反映模型的相容性。本研究中,地上和地下生物量估算值之和與單株生物量估算值線性關系的決定系數達到0.982,說明模型間具有較高的相容性。
2種方法的生物量估算值隨胸徑的增大出現比實測值偏大的趨勢,這可能是因為樣本數據中中林齡和幼齡林數據較多,擬合方程數據中有大部分平均木數據,而桉樹生長達到一定階段后生長較為緩慢,生物量不會顯著增加。對異速生長方程擬合的單株生物量結合林分密度進行換算后與IPCC法對比發現,IPCC法估算得到的生物量估算值較異速生長方程法更接近實測值,更適合區域尺度估算桉樹人工林生物量。
[1] 徐耀粘,江明喜.森林碳庫特征及驅動因子分析研究進展[J].生態學報,2015,35(3):926-933.
[2] DIXON R K, SOLOMON A M, BROWN S, et al. Carbon pools and flux of global forest ecosystems.[J]. Science, 1994,263(5144):185-190.
[3] 張宇,岳祥華,漆良華,等.利用異速生長關系和地統計方法估算武夷山南麓毛竹林生物量[J].生態學雜志,2016,35(7):1957-1962.
[4] CANADELL J G, QUERE C L, RAUPACH M R, et al. Contributions to Accelerating Atmospheric CO? Growth from Economic Activity, Carbon Intensity, and Efficiency of Natural Sinks[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2007,104(47):18866-18870.
[5] PAN Y, BIRDSEY R A, FANG J, et al. A Large and Persistent Carbon Sink in the World's Forests[J]. Science, 2011,333(6045):988-993.
[6] 汪珍川,杜虎,宋同清,等.廣西主要樹種(組)異速生長模型及森林生物量特征[J].生態學報,2015,35(13):4462-4472.
[7] WEST P W. Tree and Forest Measurement[M]. Berlin Heidelberg :Springer, 2009.
[8] 羅云建,張小全,王效科,等.森林生物量的估算方法及其研究進展[J].林業科學,2009,45(8):129-134.
[9] SALIS S M, ASSIS M A, MATTOS P P, et al. Estimating the aboveground biomass and wood volume of savanna woodlands in Brazil's Pantanal wetlands based on allometric correlations[J]. Forest Ecology and Management, 2006, 228(1/3): 61-68.
[10] NIKLAS K J. Plant allometry: The scaling of form and process[M]. Chicago: The University of Chicago Press, 1994.
[11] CLAIR J B S T. Family differences in equations for predicting biomass and leaf area in Douglas-Fir (var)[J]. Forest Science, 1993,39(4):743-755.
[12] 左舒翟,任引,王效科,等.中國杉木林生物量估算參數及其影響因素[J].林業科學,2014,50(11):1-12.
[13] 陳傳國.東北主要林木生物量手冊[M].北京:中國林業出版社,1989.
[14] 馮宗煒.中國森林生態系統的生物量和生產力[M].北京:科學出版社,1999.
[15] 胥輝.林木生物量模型研究評述[M].昆明:云南科技出版社,2002.
[16] 羅云建,王效科,逯非.中國主要林木生物量模型手冊[M]. 北京:中國林業出版社,2015.
[17] WANG C. Biomass allometric equations for 10 co-occurring tree species in Chinese temperate forests[J]. Forest Ecology and Management, 2006,222(1):9-16.
[18] JENKINS J C, CHOJNACKY D C, HEATH L S, et al. National-scale biomass estimators for United States tree species[J]. Forest Science, 2003,49(1):12-35.
[19] TER-MIKAELIAN M T, KORZUKHIN M D. Biomass equations for sixty-five North American tree species[J]. Forest Ecology and Management, 1997,97(1):1-24.
[20] ZIANIS D, MENCUCCINI M. On simplifying allometric analyses of forest biomass[J]. Forest Ecology and Management, 2004, 187(2):311-332.
[21] MONTAGU K D, DUTTMER K, BARTON C V M, et al. Developing general allometric relationships for regional estimates of carbon sequestration—an example using Eucalyptus pilularis from seven contrasting sites[J]. Forest Ecology and Management, 2005,204(1):115-129.
[22] WILLIAMS R J, ZERIHUN A, MONTAGU K D, et al. Allometry for estimating aboveground tree biomass in tropical and subtropical eucalypt woodlands: towards general predictive equations[J].Australian Journal of Botany, 2005,53(7):607-619.
[23] IPCC. Good practice gudiance for land use, land-use change and forestry[R].Japan: Institute of Global Environment Strategies, 2003.
[24] IPCC. IPCC guidelines for national greenhouse gas inventories: agriculture, forestry and other land use[R]. Japan: Institute of Global Environment Strategies, 2006.
[25] 潘嘉雯,林娜,何茜,等.我國3個桉樹人工林種植區生產力影響因素[J].生態學報,2018,28(19):6932-6940.
[26] 張利麗,王志超,陳少雄,等.不同林齡尾巨桉人工林的生物量分配格局[J].西北農林科技大學學報(自然科學版),2017,45(6):61-68.
[27] 韓斐揚,周群英,陳少雄,等.2種桉樹不同林齡生物量與能量的研究[J].林業科學研究,2010,23(5):690-696.
[28] 周建輝,鄭磊,張婧,等.不同林齡尾巨桉林木碳貯量研究[J].桉樹科技,2013,30(4):11-14.
[29] 周群英,陳少雄,韓斐揚,等.短周期尾巨桉能源林生物量與能量特征研究[J].熱帶亞熱帶植物學報,2013,21(1):45-51.
[30] 鄭海水,曾杰,周再知,等.膠園防護林更新樹種的選擇[J].廣東林業科技,1997,13(1),15-21.
[31] 韓斐揚,周群英,陳少雄.6年生11種桉樹無性系生物量與炭化研究[J].桉樹科技,2012,29(3):1-8.
[32] 楊衛星,何斌,盧開成,等.桂西南連續年齡序列尾巨桉人工林的生物生產力[J].農業研究與應用,2016(3):6-11.
[33] 葉紹明,鄭小賢,謝偉東,等.萌芽更新與植苗更新對尾巨桉人工林收獲的影響[J].南京林業大學學報(自然科學版),2007,31(3):43-46.
[34] 陳婷,溫遠光,孫永萍,等.連栽桉樹人工林生物量和生產力的初步研究[J].廣西林業科學,2005,34(1):8-12.
[35] 朱宇林,溫遠光,曹福亮,等.短周期尾巨桉連栽林分生產力的研究[J].江西農業大學學報, 2006,28(1):90-94.
[36] 李春寧,韋建宏,付軍,等.2種更新方式尾巨桉中齡林地上部分生物生產力比較分析[J].農業研究與應用,2017(6):17-20.
[37] 吳華靜,田豐,桂凌健,等.南寧七坡林場尾巨桉人工林生物量的初步研究[J].廣西科學院學報,2014,30(4):233-237.
[38] 鄧龍江.連栽對尾巨桉萌芽林生物量和生產力的影響[D].南寧:廣西大學,2015.
[39] 梁宏溫,溫遠光,吳國喜,等.連栽對尾巨桉短輪伐期人工林生長量和生產力動態的影響[J].福建林業科技,2008,35(3):14-18.
[40] 張瓊.桉樹工業原料林生態系統生物量和碳貯量初步研究[D].福州:福建農林大學,2005.
[41] 朱賓良,李志輝,陳少雄.不同林分密度對尾巨桉生物產量及生產力的影響研究[J].湖南生態科學學報,2007,13(4):11-14.
[42] 李志輝,陳少雄,謝耀堅,等.林分密度對尾巨桉生物量及生產力的影響[J].中南林業科技大學學報,2008,28(4):49-54.
[43] 李況.不同年齡桉樹人工林生態系統碳氮儲量分配特征[D].南寧:廣西大學,2013.
[44] 劉正富.巨尾桉人工林生長、生物量及植物多樣性的動態變化[D]. 南寧:廣西大學,2012.
[45] 陶玉華,隆衛革,馬麟英,等.柳州市馬尾松、杉木、桉樹人工林碳儲量及其分配[J].廣東農業科學,2011,38(22):42-45.
[46] 駱棟卿.高峰林場巨尾桉密植林生物量生產力及土壤水文功能研究[D].南寧:廣西大學,2016.
[47] 韋宇靜,梁士楚,黃雅麗,等.巨尾桉與幾種闊葉樹和針葉樹碳儲量的比較研究[J].廣西科學院學報,2014,30(4):229-232.
[48] 左花.不同經營周期巨尾桉人工林的生物量和碳儲量[D].南寧:廣西大學,2015.
[49] 盧嬋江.廣西東門不同林齡巨尾桉人工林的生物生產力及經濟效益分析[D].南寧:廣西大學,2017.
[50] 李躍林,李志輝,謝耀堅.巨尾桉人工林養分循環研究[J].生態學報,2001,21(10):1734-1740.
[51] 張勝偉.巨尾桉工業原料林生物量研究[D].昆明:昆明理工大學,2008.
[52] SPRUGEL D G. Correcting for Bias in Log-Transformed Allometric Equations[J]. Ecology, 1983,64(1):209-210.
[53] 金貞珍.關于多指標綜合評價方法及其權數問題的討論[D].延邊:延邊大學,2007.
[54] PILLI R, ANFODILLO T, CARRER M. Towards a functional and simplified allometry for estimating forest biomass[J]. Forest Ecology and Management, 2006,237(1):583-593.
[55] SAINT-ANDRE L, M Bou A T, Mabiala A, et al. Age-related equations for above- and below-ground biomass of ahybrid in Congo[J]. Forest Ecology and Management, 2005,205(1/3):199-214.
[56] 張小全,吳可紅.樹木細根生產與周轉研究方法評述[J].生態學報,2000,20(5):875-883.
Allometry Equations for EstimatingTree Biomass and Comparison with IPCC Method
JIE Fan1, DU Apeng2, ZHU Wankuan2
In order to construct allometric equations for large scaleplantations, biomass data were obtained from published papers and subject to meta-analysis to obtain regression relationships of various factors with aboveground, belowground and total-tree biomass. The results showed that a single independent variable equation based on DBH performed better than one based on tree height. In double independent variable models, the use of tree height in combination with DBH only improved theRof total-tree biomass by 0.7% to 1.5%, but did not improve correlations obtained with other component equations. Verification analysis of predicted and measured values of the models showed that the equation ln= -2.833 + (2.301*ln) + 0.3521*lnhas the best predictive ability for aboveground biomass with an accuracy of 94.6%, while ln=-5.175 + 0.939*lnDHhas the best predictive ability for underground biomass with a correlation of 66.8%, and ln= -2.960 + 0.896*lnDHhas the best predictive ability for total-tree biomass with a correlation of 95.5%. The derived component model was comparable with total-tree biomass model. The means of(Biomass Conversion and Expansion Factor)and(Root:shoot Ratio) were 0.634 (n=65, SD=0.132) and 0.206 (n=76, SD=0.089), respectively. The accuracy of the forest biomass estimation by the IPCC method was higher than that of the allometric equation, which was 95.3%. Therefore, it is recommended to use the IPCC(Intergovernmental Panel on Climate Change) method for estimating the biomass ofplantations on regional scales.
plantation; biomass; allometry equations; regional scale
S714.5
A
廣東省林業科技創新項目(2018KJCX014);2016年省級生態公益林激勵性補助資金項目(2016-03);廣西科技重大專項(桂科AA172004087-9);廣東湛江桉樹林生態系統國家定位觀測研究站運行補助
揭凡(1986― ),男,助理工程師,主要從事桉樹人工林培育研究,E-mail: 51256163@qq.com
竹萬寬(1989― ),男,碩士,研究實習員,主要從事桉樹人工林生態定位監測研究,E-mail: zwk_2015@163.com