麗赤殼屬真菌物種多樣性及致病性

汪全超，陳帥飛

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麗赤殼屬真菌物種多樣性及致病性

汪全超，陳帥飛＊

(國家林業和草原局桉樹研究開發中心，廣東 湛江 524022)

麗赤殼屬真菌的許多物種是重要的植物病原菌，可危害一些重要的林木、農作物和園藝類植物。由麗赤殼屬病原菌引起的葉焦枯病是我國桉樹的重大病害之一。本文概述了麗赤殼屬真菌的形態學特征，物種多樣性以及分布和危害。并介紹了麗赤殼屬真菌的致病性測試方法和抗病桉樹基因型選擇的研究進展。

桉樹；焦枯病；林木病害；病害防控

麗赤殼屬()真菌廣泛分布于熱帶和亞熱帶地區，該屬許多物種是世界性的植物重要病原菌，可對不同寄主植物造成危害，侵染約100個科的335種植物，包括一些重要林木、農作物和園藝類植物[1]。麗赤殼屬真菌主要侵染寄主的根、莖、枝干以及葉片，引起寄主產生根系、莖干和葉部腐爛，葉部病斑及焦枯等癥狀，嚴重時導致整株植株死亡[1-2]。

桉樹是桃金娘科(Myrtaceae)杯果木屬()、傘房屬()、桉屬()樹種的統稱[3]。桉樹于1890年首次引入中國，最初作為綠化和觀賞樹種，由于其優良的速生性，較強的適應性和廣泛的用途，自20世紀50年代，廣東西南部和廣西南部開始大面積試種桉樹，并取得成功，進而桉樹被推廣為華南地區主要的造林樹種[4-5]。20世紀80年代以后，華南地區桉樹種植面積開始逐年快速增加，迄今為止，桉樹栽培面積已達到450多萬公頃[3]。2015年，我國桉樹的木材產量達3 000萬立方米，約占國內年木材總產量的27%，桉樹為確保我國的木材供應提供了重要的保障[6]。目前，我國的桉樹產業包括種苗繁殖、化肥生產與利用、紙漿造紙、人造板、生物質能源與利用和一系列非木材林產品和副產品加工，2015年，桉樹產業總產值達3 000億元[7]。

桉樹作為一種引種樹種，在初期，我國本土的病原菌與害蟲對其影響并不大，但隨著引種時間的延長，加上桉樹人工林樹種與無性系的單一，桉樹人工林大面積的連片種植，以及林地結構簡單等原因，近些年來，華南地區廣泛種植的桉樹基因型對病原菌的抗性逐漸降低，桉樹病害種類越來越多，桉樹受病害的影響也越來越大[5,8-10]。目前危害我國桉樹的病原菌主要有以下幾種，葉部病害的病原菌主要包括Mycosphaerellaceae科、Teratosphaeriaceae科[11-12]、屬[13-14]和屬等[15-16]，對桉樹莖干產生危害的病原菌主要有Botryosphaeriaceae科[17-18]、Cryphonectriaceae科[17,19-20]、屬[21-22]和[23-24]等。其中，由屬真菌引起的桉樹葉焦枯病是最具威脅的病害之一。

桉樹葉焦枯病在我國發現較早，分布區域較廣。1992年，桉樹葉焦枯病首次在廣東省高要市發現，危害2 a生巨尾桉()[25]。隨后，1993年，廣東江門、惠州、雷州以及廣西地區的東門林場都爆發了該病害，造成嚴重損失[26]。1995年，林業部將其列為檢疫對象。1997年，在福建省永安湍石采石場發現桉樹焦枯病，導致巨尾桉大面積枯死[27]。至今，已經在廣東、廣西、福建、云南、海南等桉樹密集種植區發現桉樹焦枯病的發生[28-29]。

1 麗赤殼屬真菌的形態學特征

麗赤殼屬真菌于1867年由De Notaris以作為模式種建立[30]，隸屬子囊菌門(Ascomycota)盤菌亞門(Pezizomycotina)糞殼菌綱(Sordariomycetes)肉座菌亞綱(Hypocreomycetidae)肉座菌目(Hypocreales)從赤殼科(Nectriaceae)，-帚梗柱孢屬作為其無性屬名[31]。麗赤殼屬真菌的一般形態特征包括子囊殼獨生或簇生，黃色至暗紅色，近球形至卵形；在3% KOH 中，子囊殼殼體呈紅色，基部紅褐色；子囊含4個或8個子囊孢子，棍棒狀；子囊孢子透明，長橢圓形至紡錘形，端部鈍圓，筆直或者輕微彎曲，有隔膜；大型分生孢子梗組合體由總梗，掃帚狀產孢組合束，組合體延伸梗和延伸梗終端的囊泡組成。囊泡多為球形、倒卵形、棍棒狀；組合體終端分枝產生多個產孢瓶梗，瓶梗翁形或尿囊形，透明；一般產生大分生孢子，少見超大分生孢子或小分生孢子，大分生孢子圓柱狀，兩端鈍圓，孢子直線型具隔[1-2,9]。

2 麗赤殼屬真菌的物種多樣性

準確地對物種進行分類鑒定是后續生物學研究的基礎。目前，廣泛應用于麗赤殼屬真菌分類的物種概念有3種，形態學物種概念(MSC)、生物學物種概念(BSC)和系統發育學物種概念(PSC)[2]。過去，人們利用MSC和BSC來對麗赤殼屬真菌進行分類，但該屬真菌很多形態特征和生理生化指標易受環境影響而變化，因此很多相似種僅通過形態或其生物學特性很難進行區分，導致出現異物同名和同物異名的混亂現象。隨著分子生物學技術的發展，多基因序列的分子系統發育分析被廣泛運用，為麗赤殼屬真菌分類鑒定提供了一條準確且有效的途徑[1-2]。目前，麗赤殼屬真菌被廣泛接受的分類鑒定依據為形態學特征與分子生物信息相結合的方法[1-2]。在對麗赤殼屬真菌進行分類時，形態學上主要依據囊泡形狀和大小，瓶梗的形狀和大小，子囊殼的顏色、子囊內子囊孢子數量，無性孢子和子囊孢子的大小及其隔膜的數量[13,32-35]；而系統發育研究的基因序列包括β-微管蛋白(β-tubulin，Tub2)、組蛋白H3(histone H3，HIS3)、鈣調蛋白(calmodulin，CAL)、翻譯延伸因子-1α蛋白(the translation elongation factor 1-alpha，TEF-1α)以及該4段基因序列組合進行的分析[14,34-36]。

麗赤殼屬真菌的有性階段于1867年由De Notaris在意大利的廣玉蘭()葉片中發現，并將其命名為[30]。而其無性階段，則是在1892年，由MORGAN[31]在美國的皂莢樹()上發現，命名為(=)，并由此建立帚梗柱孢霉屬。1950年BOEDJIN等[37]發表了第一部專著，介紹了7個物種。1983年，ROSSMAN[38]發現了5個新種，但沒有對這些新種的無性階段進行描述。1991年，PEERALLY[39]指出，鑒別麗赤殼屬真菌的重要特征為其無性階段形態，并描述了10個麗赤殼屬真菌的無性階段的形態特征。隨后CROUS[1]發表了）專著，對39個種的形態結構進行了描述，并進一步確立了麗赤殼屬真菌的無性階段在物種分類中的重要性。隨著分子生物學技術的快速發展，系統發育分析被廣泛應用于該屬的分類鑒定[33-36]。2010—2016年，LAMBARD等[2,32-33,40-44]利用多基因系統發育分析結合形態學特征的方法，鑒定描述新種60個，合并物種19個。2015年，ALFENAS[34]等描述了20個新種，并將的有性名稱定為。截至目前，世界上已發表的并有分子數據支持的麗赤殼屬真菌物種一共有171個[2,13,18,32-36,40-56]。

目前在我國有分子數據支持鑒定的麗赤殼屬真菌物種有39個，其中34個是由我國科研人員描述的新物種。在這39個物種中，包括來自桉樹人工林感病材料物種16個，來自桉樹人工林林下土壤物種19個，來自天然林林下土壤物種3個，以及來自睡蓮()感病葉片物種1個，分布于廣東、廣西、福建、貴州、海南、河南、香港、云南等省(區)[13-14,33,36,46,51]。

3 麗赤殼屬真菌的分布及危害

麗赤殼屬真菌廣泛分布于熱帶和亞熱帶地區，最初被認為是腐生菌[57]。1917年，MASSEY[58]第一次證明它是一種具有致病性的真菌。隨后在多種植物上發現了麗赤殼屬真菌的存在。據報道，麗赤殼屬真菌可侵染100個科的335種植物，這些植物寄主主要包括一些林木、農作物和園藝類植物[1]。其中在林木方面，麗赤殼屬病原菌主要侵染金合歡屬()、桉樹屬和松屬()植物，導致的病害包括焦枯病、莖腐病、猝倒病和潰瘍病等[1,40,59-60]。在農作物上，麗赤殼屬真菌對豆科(Fabaceae)和茄科(Solanaceae)植物危害比較嚴重，引起的病害包括花生()黑腐病、大豆()紅冠腐病、苜蓿()根冠腐病以及水稻()葉鞘腐病等[1,61-63]。在園藝植物方面，麗赤殼屬病原菌主要侵染棕櫚科(Arecaceae)、菊科(Asteraceae)、杜鵑花科(Ericaceae)及薔薇科(Rosaceae)植物，引起的病害包括冠腐病、根腐病、葉斑病等[64-66]。

在我國，麗赤殼屬真菌危害多種園林園藝植物，如杜鵑()、紅掌()、綠巨人()等，同時對農作物危害也很嚴重，使水稻()、大豆、花生等造成巨大的經濟損失。目前在我國已發現并報道的麗赤殼屬真菌有53個物種，危害的寄主有20多個(表1)。1996年，廣州市園林科學研究所從化花卉基地爆發由spp.和柑桔()褐腐疫霉()引起西洋杜鵑()根腐病和莖腐病，植株死亡率高達50%以上，西洋杜鵑的商品化生產受到嚴重影響[101]。1999年，魚臺縣爆發由引起的水稻葉鞘網斑病，全縣發生面積3 000 hm2，發病率高達24%，造成巨大的經濟損失[105]。2007年，()被列入《中華人民共和國進境植物檢疫性有害生物名錄》中，由其引起的花生黑腐病被列為我國檢疫性病害。據報道，花生黑腐病在我國江蘇省、云南省、廣東省和浙江省的一些地區造成危害，在廣東省此病發病率甚至高達50%，廣東省農業廳已將該病原菌列為《廣東省農業植物檢疫性有害生物補充名單》[61,84-85,89]。2008年，在山東菏澤地區首次發現牡丹()枝孢葉斑病，隨后又在洛陽等地區發現，目前該病害已普遍存在[68,70]。由麗赤殼屬真菌引起的桉樹焦枯病在廣東、廣西、福建、云南、海南等地區廣泛分布，是桉樹種植區危害最嚴重的病害之一(表1)。據統計，此病對福建省造成的年經濟損失達0.518億元以上[110]。

4 麗赤殼屬真菌在林木上的致病性測試方法

快速、準確、有效地對病原菌致病性進行測試是植物病害研究的重要工作，同時也是抗病育種的基礎和保障。目前，國內外對麗赤殼屬真菌致病性測試的接種方法主要有孢子懸浮液噴霧接種法和菌落菌餅接種法。2009年，GRACA等[111]將的分生孢子懸浮液噴灑至巨尾桉進行接種實驗，探究了侵染巨尾桉的最適條件。2010年，LOMBARD等[42]通過噴霧法將麗赤殼屬真菌的孢子懸浮液噴灑至紅千層()和鐵心木(spp.)上進行接種實驗，測試了分離自感染葉斑病、冠腐病和莖基根腐病的園藝植物上的麗赤殼屬真菌的致病性。同年，POLIZZI等[112]使用噴灑分生孢子懸浮液的方法對從感病月桂()上分離到的進行了致病性測試。不同學者使用噴霧法在桉樹、鐵心木、印度苦楝樹()和豆科植物、等多個寄主上對分離到的麗赤殼屬真菌進行了致病性測試，接種植株產生了與病害發生植物相同的癥狀[52-53,113]。2009年，LOMBARD等[40]利用菌餅接種法將麗赤殼屬真菌菌餅接種在松樹的活體莖干上，發現被接種松樹莖干上產生明顯病斑。2012年，DANN等[114]用接種菌餅的方法測試了從感病的鱷梨()中分離到的、sp.和三種真菌的致病性，根據柯赫氏法則(Koch's Rule)確定了為導致鱷梨感病的病原菌。

在我國，對麗赤殼屬真菌進行致病性測試的方法也包括孢子懸浮液噴霧接種法和菌落菌餅接種法。2006年，陳全助[115]以分生孢子懸浮液對福建省11個桉樹主栽樹種/基因型進行無傷接種，結果表明不同樹種/基因型之間的抗病性存在顯著差異。2011年，CHEN等[13]將從福建人工林中分離到的4種麗赤殼屬真菌制成孢子懸浮液噴灑于G9和DH32-29兩個桉樹基因型上，發現這4種真菌都使G9和DH32-29葉片感病。2008年，LI等[70]從感病的牡丹上分離到，利用菌落菌餅接種法將菌餅接種到離體牡丹葉片上進行致病性測試。李國清等[71]利用菌落菌餅接種法對從中國分離到的5種桉樹焦枯病病原菌在4個桉樹基因型上進行致病力測試，結果顯示5種病原菌對4個桉樹基因型的致病力差異顯著。由麗赤殼屬真菌引起病害的種類很多，病原菌侵染方式及寄主也各不相同。在確定病原菌的致病性時，所用的致病性測試方法要求其測試結果與植物自然條件下發病情況相一致，同時要力求測試方法方便、高效。

5 抗病桉樹基因型選擇

選育抗病桉樹基因型是桉樹葉焦枯病防控的重要途徑之一[9]。1992年，BLUM等[116]用和對來源于17種桉樹和1種白千層()的42個種源進行抗病篩選試驗，結果發現不同種源間抗病性差異顯著，并對林木種源進行了抗病強弱分級。在哥倫比亞，RODAS等[117]用巨桉的42個基因型進行針對病原菌的抗病性測試，發現巨桉不同基因性間抗病性差異顯著，并對其抗病性強弱進行了分級。2015年，ALFENAS等[113]用桉樹屬13個樹種和傘房屬3個樹種針對病原菌進行致病性測試，測試結果表明，不同樹種之間的抗病性差異顯著，其中不同來源的兩個巨桉基因型之間抗病性差異顯著，一個高度感病，另一個高度抗病，說明桉樹種間和種內都存在抗病性差異。

在我國，2006年，陳全助[115]對在福建主要栽種的11個桉樹樹種/基因型進行焦枯病抗性測定，發現不同的桉樹樹種/基因型之間的抗病性差異顯著，并將這11個桉樹樹種/基因型劃分為抗病、中抗、中感、感病4個級別，其中巨赤桉()9224抗病性最強，巨桉5號抗病性最弱，其研究結果為福建省抗病桉樹樹種/基因型選育提供了依據。CHEN等[13]從福建感病桉樹上分離到4種桉樹焦枯病菌，并用這4種病原菌對DH32-29和G9兩個尾巨桉基因型進行致病性測試，研究結果表明4種病原菌都可引起測試桉樹發病，不同病原菌物種/菌株之間存在致病性差異，尾巨桉基因型G9的抗病性強于DH32-29[13]。2014年，李國清等[73]對在我國發現并鑒定的12種桉樹葉焦枯病病原菌在10種桉樹樹種/基因型上進行致病性測試，結果表明不同桉樹基因型對同一病原菌菌物種/菌株的抗病性存在顯著差異，其中桉樹廣州1號抗病性最強，DH32-29抗病性最弱。

6 討論

桉樹在我國作為引種樹種，由于某些樹種具有良好的速生性和適應性，桉樹在我國華南地區大面積種植，并取得了良好的經濟效益。桉樹在我國引種初期，由于其“擺脫”了本土生的病害，所以其受病害的威脅相對較小。伴隨著桉樹在我國引種時間的增長，我國的一些病原菌對其侵害程度不斷加深，并逐漸成災；另外我國桉樹人工林種植區域的樹種比較單一，而且廣泛種植的桉樹基因型比較有限，導致桉樹人工林一旦受到病害侵染，很容易在短期內大面積發生并引發災害。

由麗赤殼屬病原菌引起的桉樹葉焦枯病是我國桉樹人工林的重大病害之一。國內外研究表明，桉樹不同樹種之間以及同樹種的不同基因型之間對引起桉樹葉焦枯病的病原菌的抗性存在顯著差異，這為通過選擇抗病桉樹基因型來實現桉樹葉焦枯病病害的防控提供了理論基礎。未來，選育抗病桉樹基因型是桉樹葉焦枯病防控的主要途徑。

前期研究發現，我國桉樹人工林麗赤殼屬真菌的物種多樣性很高，華南地區桉樹葉焦枯病的大面積暴發很有可能與我國麗赤殼屬病原菌的遺傳多樣性高相關。未來需要對麗赤殼屬病原菌在我國南方地區桉樹人工林及其他區域植物上的物種多樣性進行進一步深入的探究，并闡明麗赤殼屬病原菌物種多樣性、種群多樣性與其致病性之間的關聯。合理的致病性測試技術是實施桉樹抗病基因型選育的前提，目前高效并客觀反映病原菌致病性和桉樹抗病性的測試技術尚不成熟。因此未來需要探索出可量化、高效、準確的致病性測試技術，進而有效地選育出抗病桉樹基因型。

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Species Diversity and Pathogenicity of

WANG Quanchao, CHEN Shuaifei

(,,,)

Species ofinclude important pathogens of numerous important forest, agricultural and horticultural species.leaf blight, caused by species of, is considered to be one of the major threats to commercialplantations in China. In this paper, the morphological characteristics, species diversity, distribution and impact offungi are summarized. The research progress on pathogenicity tests and selection of disease-resistantgenotypes is also introduced.

eucalypt; leaf blight disease; forest trees disease; disease prevention and control

S763.15

A

國家重點研發計劃項目“桉樹高效培育技術研究”課題“桉樹高效可持續經營技術”(2016YFD0600505)

汪全超(1994― )，在讀碩士研究生，主要從事森林病害研究，E-mail: wangquanchaocerc@163.com

陳帥飛(1982— )，博士，研究員，主要從事森林病害研究，E-mail:cerccsf@126.com