種植密度和植物生長調節劑對玉米莖稈性狀的影響及調控

徐田軍，呂天放，陳傳永，劉月娥，張譯天，劉秀芝，趙久然，王榮煥

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種植密度和植物生長調節劑對玉米莖稈性狀的影響及調控

徐田軍，呂天放，陳傳永，劉月娥，張譯天，劉秀芝，趙久然，王榮煥

（北京市農林科學院玉米研究中心/玉米DNA指紋及分子育種北京市重點實驗室，北京 100097）

【目的】研究并明確種植密度和植物生長調節劑對玉米莖稈性狀的影響，可為合理密植、構建適宜群體結構、實現玉米高產抗逆栽培提供理論依據和技術支撐。【方法】以JK968為試驗材料，設置6.0×104株/hm2（D1）、7.5×104株/hm2（D2）和9.0×104株/hm2（D3）3個密度水平，以及乙烯利矮壯素復配劑（EC）和噴施清水為對照（CK）2個處理，研究種植密度對玉米莖稈性狀的影響以及莖稈性狀對化學調控的響應。【結果】（1）倒伏率隨種植密度增加呈升高趨勢，其中在D1密度條件下，JK968的倒伏率分別比D2和D3低69.1%和83.4%；EC處理可顯著降低倒伏率，在D1、D2和D3密度條件下分別比對照降低了5.0%、19.8%和41.0%。（2）株高、穗位高、穗位系數和重心高度在不同種植密度和化控處理間均存在極顯著差異，具體表現為隨種植密度增加呈升高趨勢；EC處理后顯著降低了地上部第6節以下的節間長度，增加了地上部第7節以上的節間長度，株高和穗位系數略降低，而穗位高和重心高度顯著降低。（3）莖稈抗折力和莖稈外皮穿刺強度在不同處理間均存在極顯著差異。大喇叭口期至成熟期呈先升高后降低趨勢，在乳熟期達最大值。隨種植密度增加，地上部第3、4和5節莖稈抗折力和莖稈外皮穿刺強度呈降低趨勢；不同節間莖稈抗折力和莖稈外皮穿刺強度表現為地上部第3節＞第4節＞第5節；EC處理后顯著增加了地上部第3、4和5節莖稈抗折力和莖稈外皮穿刺強度。（4）穗粒數和百粒重隨種植密度增加呈降低趨勢；EC處理后，穗粒數、百粒重和產量均較對照增加。在D1、D2和D3密度條件下，EC處理后產量分別較對照高438.8 kg·hm-2、1041.3 kg·hm-2和3376.5 kg·hm-2，增幅分別為3.6%、8.2%和27.8%。【結論】隨種植密度增加，玉米株高增加、重心高度上移、基部節間伸長、基部節間充實度和抗折力下降。EC處理顯著降低了地上部第6節以下的節間長度，顯著增加了地上部第7節以上的節間長度，株高略降低，重心高度和穗位高顯著降低，基部節間長度縮短、基部節間充實度提高，從而提高了莖稈的抗倒伏能力。由此可見，在風災倒伏頻發地區以及種植密度過大等倒伏風險較大條件下，噴施植物生長調節劑可顯著增加玉米莖稈的抗折力和莖稈外皮穿刺強度，顯著降低穗位高、重心高度和倒伏率，有利于玉米高產穩產。

玉米；莖稈性狀；種植密度；植物生長調節劑

0 引言

【研究意義】玉米是我國種植面積最大、總產量最高的第一大糧食作物，對保障國家糧食安全和滿足市場需求發揮著主力軍作用[1]。合理密植是實現玉米高產的重要栽培技術措施之一。近年來，玉米生產中經常出現因種植密度偏大、遭遇暴風雨等極端天氣，導致倒伏頻發[2-3]，不利于機械收獲且大幅減產，倒伏已成為影響玉米高產、穩產、優質和高效生產的重要因素之一。合理密植和噴施化控劑是提高植株抗倒能力、預防倒伏的有效栽培技術措施。研究種植密度對玉米莖稈性狀的影響以及噴施外源植物生長調節劑對玉米莖稈性狀和抗折力的調控效應，可為構建合理群體結構、指導生產合理密植、實現玉米高產抗逆栽培提供理論依據和技術支撐。【前人研究進展】玉米倒伏分為根倒和莖倒兩種類型[4]。據報道，每年我國因玉米莖稈倒伏倒折造成的產量損失為5%—25%，甚至更高[5-7]。黃淮海地區玉米倒伏以莖倒折為主，倒折常發生在地上部第3—5節間[8-9]。玉米莖倒折嚴重破壞了莖稈韌皮部養分和水分的輸導通道，減產幅度比根倒更嚴重[10-11]。種植密度過高、肥料施用不合理等，以及病蟲危害、極端天氣頻發、玉米自身遺傳抗倒能力差異是影響玉米倒伏的主要因素[12-15]。孫世賢等[16]和高鑫等[17]研究表明，玉米倒伏率與種植密度呈顯著正相關；田再民等[18]研究發現，隨種植密度增加，玉米群體結構不合理、透光不良，導致玉米莖稈質量變差，易發生倒折；勾玲等[19]研究表明，種植密度過大導致玉米莖稈中干物質積累和分配發生變化，莖稈質量變差，從而增加了倒伏率；Pickett等[20]研究發現，玉米的抗倒性與株高、穗位高、莖粗、基部節間長度、節間粗度、莖壁厚度等莖稈形態性狀密切相關；姚敏娜等[21]研究表明，種植密度過大導致玉米群體光照不足，株高、穗位高和重心高度明顯升高，倒伏率增加。玉米生產中應用植物生長調節劑是降低倒伏的有效方法。植物生長調節劑可以通過內源植物激素信號和代謝調控優化植物結構，最終提高產量。衛曉軼等[22]研究指出，乙烯利能顯著降低株高和穗位高，抑制基部節間伸長，提高基部伸長節間和活性，顯著降低PAL酶活性、節間生長素和赤霉素含量，提高脫落酸含量；董學會等[23]研究表明，玉米拔節前噴施30%已·乙水劑，可提高莖稈抗倒伏性能。矮壯素是一種生長延緩劑，對作物生長具有控制作用。噴施后可使植株矮化、莖稈粗壯，能防止倒伏，葉綠素含量增加，根系發達，阻礙內源赤霉素的生物合成，從而延緩細胞伸長，使植株矮化[24]。【本研究切入點】前人對玉米品種抗倒伏能力與莖稈形態性狀及力學性狀的關系研究較多，而針對噴施植物生長調節復配劑對玉米抗倒伏能力的影響研究較少。【擬解決的關鍵問題】通過設置不同種植密度和化學調控處理，探討種植密度對玉米莖稈性狀的影響以及植物生長調節復配劑對莖稈性狀的調控機理，旨在為玉米生產中合理密植和高產抗逆栽培提供理論依據和技術支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2015—2016年在北京市昌平區國家精準農業試驗基地進行。試驗田pH 7.01、全氮含量6.78 g?kg-1、速效磷24.20 mg?kg-1、速效鉀141.00 mg?kg-1、有機質10.7 g?kg-1。供試玉米材料為JK968，該品種屬于大穗高產型品種，但在大喇叭口期易發生倒伏倒折。采用隨機區組設計，設置3個密度水平，即6.0×104株/hm2（D1）、7.5×104株/hm2（D2）和9.0×104株/hm2（D3），于玉米第7展葉期噴施0.45 L·hm-2乙烯利和矮壯素復配劑（EC，由中國農業科學院作物科學研究所化學調控創新研究小組提供），每公頃兌水225 L進行葉面噴施，對照（CK）噴施等量清水。12行區，行長5 m，小區面積36 m2，3次重復。管理同當地大田生產。

1.2 測定項目

1.2.1 農藝性狀 分別于玉米吐絲期和生理成熟期，每小區取代表性植株10株，測定株高、穗位高和重心高度，并計算莖稈橫截面積。其中，株高為測量地表到雄穗頂端的長度。穗位高為測量地表到第一果穗著生節的長度。測量重心高度時，取玉米植株全株，放在一個支點上，通過左右移動使莖稈達到平衡狀態，測量支點到莖稈基部節間末端的長度，并稱取植株鮮重。

穗位系數＝穗位高/株高；

莖稈橫截面積=（R1/2）×（R2/2）×3.14。

式中，R1、R2分別代表不同節位長短軸直徑。

1.2.2 莖稈節間抗折力 分別于吐絲期和成熟期取未倒伏的代表性植株5株，取基部第3、4、5節間，剝除葉鞘，用莖稈強度儀（YYD-1，浙江托普儀器有限公司，中國）測定節間抗折力。

1.2.3 莖稈外皮穿刺強度 采用3YJ-1型玉米莖稈硬度計，將一定橫截面積的測頭在莖稈節間中部垂直于莖稈方向均勻插入，讀取穿透莖稈外皮的最大值。

1.2.4 倒伏率 調查記載田間倒伏情況，倒伏后立即調查各處理的倒伏株數和總株數，并計算倒伏率。根據主莖與地面夾角度數將倒伏程度分為0—5級[24]，其中，0級為75°—90°、1級為60°—75°、2級為45°—60°、3級為30°—45°、4級為15°—30°、5級為0°—15°。

倒伏率（%）=倒伏株數/總株數×100

1.2.5 產量及產量構成要素 每小區收獲中間4行，進行考種和測產。實測產量（kg·hm-2）＝鮮穗重（kg·hm-2）×出籽率(%)×[1－籽粒含水率(%)]/（1-14%）。

1.3 數據分析

用Microsoft Excel 2007軟件進行數據整理和作圖，用SPSS 19.0 軟件進行方差分析，其中處理間差異顯著性采用LSD法進行檢驗。

2 結果

2.1 試驗期間的氣象條件

2015—2016年試驗過程中，降雨量集中在6月和7月，分別占玉米生長季總降雨量的21.7%和34.4%（表1）。玉米生長季月平均氣溫變幅為19.7℃—26.7℃。2015和2016年玉米倒伏發生在大喇叭口期，此時正值7月中下旬，風災和雨災等極端天氣頻發，最大瞬時風速高。

2.2 不同處理條件下的倒伏情況

由表2可知，2015年參試品種于V14期倒伏，2016年于V12期倒伏。倒伏率隨種植密度增加呈升高趨勢；EC處理顯著降低了植株倒伏率，在D1、D2和D3密度條件下分別比對照低5.0%、19.8%和41.0%。

表1 玉米生育期內的氣象條件

表2 不同處理條件下的倒伏情況

CK、TR分別表示清水對照、EC處理；V14和V12分別表示14全展葉和12全展葉期

CK, TR refers to clear water group for contrast, EC treatment; V14 and V12 refer to 14 and 12 full blade stage

表3 不同處理條件下玉米株高、穗位高、重心高度和節間長度的變化

同一列數字后不同小寫字母表示不同處理間差異達0.05 顯著水平。**表示在＜0.01水平差異顯著，*表示在＜0.05水平差異顯著，NS表示差異不顯著。下同

Values within a column followed by different letters are significantly different at 0.05 probability level among different treatments. **, significantly different at< 0.01, *, significantly different at< 0.05, NS, the difference was not significant. The same as below

2.3 植株和莖稈形態性狀

2.3.1 株高、穗位高、重心高度和節間長度 由表3可知，株高、穗位高、穗位系數和重心高度在不同密度和EC處理條件下均存在極顯著差異，隨種植密度增加呈升高趨勢。與對照相比，EC處理顯著降低了JK968地上部第6節以下的節間長度，顯著增加了地上部第7節以上的節間長度，從而導致株高和穗位系數略降低；穗位高和重心高度顯著降低且差異顯著，其中，在D1、D2、D3密度條件下EC處理后穗位高和重心高度分別比對照降低6.6%、9.8%、13.4%和8.1%、11.6%、1.0%。

2.3.2 莖稈橫截面積 由圖1可知，隨種植密度增加，莖稈橫截面積呈降低趨勢，且D2和D3處理間差異顯著。EC處理后莖稈橫截面積呈增加 趨勢，其中2015年在D1、D2和D3條件下，EC處理后地上部第3節莖稈橫截面積較對照分別 增加12.0%、26.4%和32.5%；第4節增加13.5%、21.8%和27.0%；第5節增加9.8%、27.1%和24.7%。2016年EC處理后地上部第3節莖稈橫截面積較對照分別增加13.6%、35.9%和48.2%；第4節增加15.6%、28.0%和37.0%；第5節增加10.8%、37.2%和32.8%。

2.4 莖稈抗倒力學指標

2.4.1莖稈節間抗折力 由表4可知，莖稈抗折力從大喇叭口期至成熟期呈先升高后降低的趨勢，在乳熟期達最大值。不同處理間莖稈抗折力均存在極顯著差異，隨種植密度的增加，地上部3、4和5節的莖稈抗折力呈降低趨勢；不同節間莖稈抗折力表現為地上部第3節＞第4節＞第5節；EC處理后顯著增加了各密度處理下地上部第3、4和5節的莖稈抗折力。在D1、D2和D3密度條件下，乳熟期EC處理后JK968地上部第3節的莖稈抗折力比對照分別增加16.9%、12.0%和23.1%；第4節增加13.1%、16.2%和25.0%；第5節增加21.3%、18.4%和39.6%。

2.4.2 莖稈外皮穿刺強度 由表5可知，莖稈外皮穿刺強度變化趨勢同莖稈抗折力。EC處理后顯著增加了地上部第3、4和5節的莖稈外皮穿刺強度。在D1、D2和D3密度條件下，乳熟期經EC處理后地上部第3節莖稈外皮穿刺強度比對照分別增加9.8%、5.2%和25.2%；第4節增加19.1%、7.2%和19.6%；第5節增加21.9%、7.9%和21.3%。

2.5 不同種植密度條件下玉米產量及其化學調控效應

隨種植密度增加，穗粒數和百粒重呈降低趨勢。EC處理后穗粒數和百粒重較對照提高，其中在D1、D2、D3密度條件下，EC處理后穗粒數和百粒重較對照分別高2.4%、6.7%、2.5%和2.0%、2.6%、2.9%。EC處理后產量較對照增加，在D3處理下的產量差異顯著。其中，在D1、D2和D3密度條件下，EC處理后產量較對照分別高438.8 kg·hm-2、1 041.3 kg·hm-2和3 376.5 kg·hm-2，增幅為3.6%、8.2%和27.8%。高密度下的產量差異顯著。表明乙烯利和矮壯素復配劑能降低玉米的倒伏率和增加玉米產量，這與乙烯利和矮壯素協同作用降低了地上部節間中生長素和赤霉素含量，降低了基部節間長度有關[22,30]。

圖1 不同處理條件下玉米莖稈橫截面積的變化

表4 不同處理水平下玉米莖稈抗折力的變化

3 討論

倒伏是影響玉米產量和品質的重要因素之一。前人研究表明，適當提高種植密度已成為玉米高產挖潛的關鍵栽培技術措施[25-26]，但在地力肥沃、極端天氣頻發和種植密度偏高等條件下，莖稈質量變差，增加了玉米倒伏的風險。隨種植密度增加，玉米的形態和莖稈抗倒伏能力發生變化，株高增加、莖稈變細和莖稈抗折力下降[27-28]。前人研究發現，乙烯利等激素可提高基部節間橫截面積和機械強度，能降低85%—93%的倒伏率，但產量減產約2%—6%[29]。本研究表明，玉米常發生倒伏的時期為大喇叭口期，隨種植密度的增加，玉米倒伏率呈升高趨勢。EC處理顯著降低了植株倒伏率，在D1、D2和D3密度條件下分別比對照降低了5.0%、19.8%和41.0%。隨種植密度增加，穗粒數和百粒重呈降低趨勢，EC處理后穗粒數和百粒重較對照高。EC處理后產量較對照增加，在D1、D2和D3密度條件下，EC處理后產量較對照增加3.6%、8.2%和27.8%，在D1條件下差異不顯著，而在D3的

表5 不同處理條件下玉米莖稈外皮穿刺強度變化

表6 不同處理條件下的產量及構成因素

玉米植株的抗倒伏能力與株高和莖稈物理性狀密切相關。降低株高是解決倒伏問題的重要途徑，但株高過低導致玉米整株生物產量不足，從而導致產量的降低[31]。莖稈抗倒伏能力與株高、重心高度、基部節間長度、節間橫截面積（莖粗）等形態性狀密切相關[32]。馬延華等[33]研究結果表明，莖粗對植株抗倒力的影響最大，其次為株高，穗位高影響較小。王永學等[34]研究發現，玉米倒伏率與莖粗呈負相關，與株高、穗位高、節間長、葉夾角呈正相關。豐光等[35]研究得出，玉米穗位以下莖稈粗細與莖稈強度顯著相關，其中第3節間與倒伏關系最密切，倒伏率與第3節間粗度呈顯著負相關。本研究發現，隨種植密度的增加，株高、穗位高、穗位系數和重心高度呈升高趨勢。與對照相比，EC處理后JK968株高和穗位系數略降低，但差異不顯著；穗位高和重心高度顯著降低且差異顯著。在D1、D2、D3密度條件下，EC處理后JK968的穗位高和重心高度分別比對照降低6.6%、9.8%、13.4%和8.1%、11.6%、11.0%。EC處理降低了玉米穗位高和重心高度，增強了玉米抗倒伏的能力。

莖稈抗折力是反映莖稈強度的重要力學指標。種植密度過大，玉米基部節間莖稈強度顯著降低[36]。本研究發現，莖稈抗折力和莖稈外皮穿刺強度從大喇叭口期至成熟期呈先升高后降低的趨勢，在乳熟期達最大值。不同處理間莖稈抗折力和莖稈外皮穿刺強度均存在極顯著差異，隨種植密度的增加，地上部3、4和5節的莖稈抗折力和莖稈外皮穿刺強度呈降低趨勢；不同節間莖稈抗折力和莖稈外皮穿刺強度表現為地上部第3節＞第4節＞第5節；EC處理后顯著增加了各密度處理下地上部第3、4和5節的莖稈抗折力和莖稈外皮穿刺強度。這可能是由于EC處理在降低玉米基部節間莖粗的同時，增加了莖稈木質素、纖維素和可溶性糖等的積累，這有待進一步研究。

4 結論

隨種植密度增大，玉米株高增加，重心高度上移，基部節間伸長，基部節間充實度和抗折力下降。乙烯利和矮壯素復配劑（EC）處理顯著降低了地上部第6節以下的節間長度，顯著增加了地上部第7節以上的節間長度，從而使株高略降低，而重心高度和穗位高顯著降低，基部節間長度縮短、莖稈抗折力、莖稈外皮穿刺強度、基部節間充實度提高，從而提高了莖稈的抗倒伏能力。因此，在種植密度偏大、極端天氣頻發、氮肥施用過度等易導致玉米倒伏發生的情況下，適期噴施玉米抗倒調節劑可降低倒伏率，增加穗粒數和百粒重，進而保障玉米產量潛力的發揮。

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（責任編輯 楊鑫浩）

Effects of plant density and plant growth regulator on stalk traits of maize and their regulation

XU TianJun, Lü TianFang, CHEN ChuanYong, LIU YueE, ZHANG YiTian, LIU XiuZhi, ZHAO JiuRan, WANG RongHuan

(Maize Research Center, Beijing Academy of Agriculture and Forestry Sciences/Beijing Key Laboratory of Maize DNA Fingerprinting and Molecular Breeding, Beijing 100097)

【Objective】Studying and defining the effects of planting density and plant growth regulator on maize stalk traits can provide theoretical basis and technical support for rational close planting, optimizing suitable population structure and realizing high yield of maize. 【Method】 JK968 was used as material. The experiment was conducted to study the effects of planting density and plant growth regulator on maize stalk traits with three planting density treatments, 6.0×104plant/hm2(D1), 7.5×104plant/hm2(D2) and 9.0×104plant/hm2(D3), and plant growth regulator treatment (ethylene and chloramphenicol compounds, CK). 【Result】 (1) With the increase of planting density, the lodging rate was increased. In the condition of D1 density, the lodging rate of JK968 was 69.1% and 83.4% lower than that of D2 and D3 treatments, respectively. Among them, the lodging rate in D3 was 22.6% and 47.8% higher than D2and D1, respectively. The ethylene and chloramphenicol (EC) treatment significantly reduced the lodging rate, and the lodging rate D1, D2 and D3 after EC treatment decreased 5.0%, 19.8% and 41.0% than that of the control, respectively. (2) Plant height, ear height, ear position coefficient and center of gravity height were significant different among three plant densities and EC treatment, which showed an increasing trend with the increase of planting density. EC treatment significantly reduced the internodes length below the 6th node of the shoot, increased the internodes length above the 7th node of the shoot. Compared with the control, the height and the ear position coefficient were decreased slightly after EC treatment, while the ear height and gravity center height were significantly decreased. (3) There were significant differences in the bending strength and puncture strength of stem epidermis between different treatments. The stem bending force and rind penetration strength were first increased and then decreased from booting stage to mature stage and reached the maximum value in milk stage. The stem bending force and rind penetration strength of 3rd, 4th and 5th internodes aboveground were significantly different with the increase of planting density and significantly increased after EC treatment. The stem bending force and rind penetration strength of different internodes showed that 3rd > 4th > 5th. (4) The number of grains per panicle and 100-grain weight was significantly decreased with the increase of planting density. After EC treatment, the number of grains per panicle, 100-grain weight and yield increased compared with the control. Under the D1, D2 and D3, the yield of EC treated were 438.8 kg·hm-2, 1 041.3 kg·hm-2and 3 376.5 kg·hm-2higher than those of CK, with an increase of 3.6%, 8.2% and 27.8%, respectively. 【Conclusion】With the increase of planting density, the plant height and height of center of gravity were increased, the basal internodes were belonged, the basal internodes fullness and bending resistance were decreased. EC treatment significantly reduced the internodes length below the 6th node of shoot, significantly increased the internodes length above the 7th node of shoot, slightly reduced plant height, significantly reduced the height of center of gravity and ear height, shortened the length of base internodes and increased the filling degree of base internodes, thus improving the lodging resistance of stem. Therefore, spraying plant growth regulators can significantly increase the bending resistance of maize stalks and the puncture strength of stalk epidermis, significantly reduce ear height, height of center of gravity and lodging rate, which is beneficial to high and stable yield of maize under the conditions of high lodging risk such as frequent wind disasters and high planting density.

maize; stem characters; planting density; plant growth regulator

10.3864/j.issn.0578-1752.2019.04.005

2018-11-06；

2018-12-29

國家重點研發計劃（2016YFD0300106）、北京市農林科學院青年科研基金（QNJJ201728）、北京市農林科學院院級科技創新團隊建設項目（JNKYT201603）、現代農業產業技術體系專項（CARS-02-11）

徐田軍，Tel：010-51502461；E-mail：xtjxtjbb@163.com。呂天放，Tel：010-51503149；E-mail：314565358@qq.com。徐田軍和呂天放為同等貢獻作者。 通信作者趙久然，Tel：010-51503936；E-mail：maizezhao@126.com。 通信作者王榮煥，Tel：010-51503703；E-mail：ronghuanwang@126.com