運動技能專家腦可塑性研究進展：來自磁共振成像的證據

任占兵，胡琳琳，張遠超，徐 敏，李論雄，夏豐光，黃瑞旺

1 前言

腦是人類行為的源泉，但它也會受到人類自身行為的影響。有關人類行為的可塑性研究由來已久，1890年，心理學家和哲學家威廉·詹姆斯就認識到人類行為最重要的特征之一便是可以進行可塑性的變化，James（1890）首次提出了“行為可塑性”的概念。隨后，可塑性開始被學者們逐漸應用到腦可塑性的研究中。腦可塑性主要是指腦的中樞神經系統的分子、突觸、細胞等生理結構及功能發生變化（Sagi et al.，2012），短期或長期的學習均可引起腦可塑性變化，比如，產生新的神經連接、新的神經膠質、新的神經細胞和血管等（Sagi et al.，2012；Zatorre et al.，2012），這些變化也進一步支持了人類行為的可塑性理論。雖然，人們已經意識到腦可因行為的改變而發生可塑性變化，但其可塑性變化難以直接通過實驗進行證明。磁共振成像（magnetic resonance image，MRI）技術的出現為探索腦可塑性提供了切實可行的研究手段。1973年，保羅·勞特伯與彼得·曼斯菲爾德開發出了磁共振成像技術，利用水分子中氫原子的核磁共振原理，依據不同組織內水的含量和密度不同，無創的繪制出人體和其他動物體的內部結構圖像，該項技術促進了科學家對人腦結構的探索，通過MRI技術，研究人員可以清楚地看到大腦皮質結構形態（Michael et al.，2011；劉樹偉 等，2011）。1990年，貝爾實驗室的Seiji Ogawa等人首次發現了血氧水平依賴（blood oxygenation level dependent，BOLD）的成像機制，運用BOLD成像機制研究生物功能成像技術被稱為功能磁共振成像（functional magnetic resonance imaging，fMRI），基于fMRI技術，研究人員可以觀察腦在感知外界刺激和執行某一特定任務的過程，依據腦激活區內血液中的血氧變化來判斷哪些腦區參與了活動，從而達到揭示大腦特定區域功能的目的（劉樹偉 等，2011）。

近年來，腦科學研究在全球范圍內倍受重視，2016年，中共中央、國務院印發《“健康中國2030”規劃綱要》明確提出了“啟動實施腦科學與類腦研究”。在過去的20年中，研究人員發現了運動對人類腦健康和功能具有積極意義。有研究發現，運動可以改善人腦的認知功能（Blomquist et al.，1987；Hill et al.，1993；陳愛國 等，2015；張育愷 等，2017）。隨著認知神經科學的不斷進步，越來越多的科學家開始利用神經影像技術研究某一領域的專家，如出租車司機（Maguire et al.，2006）、雜技表演者（Draganski et al.，2004）、數學家（Aydin et al.，2007）、音樂家（Gaser et al.，2003a）等。研究普遍認為，人腦結構與功能會隨著學習與訓練發生適應性變化。比如，倫敦出租車司機大腦空間導航經驗相關的海馬后葉的灰質體積增加顯著（Maguire et al.，2000）；雜技中的拋球訓練會引起大腦的顳中區和左后側頂內溝的灰質體積增加（Draganski et al.，2004）。從動物實驗到利用非侵入性神經影像技術對人腦的研究，越來越多的證據表明，運動技能學習可以使人腦發生可塑性變化。

運動技能專家主要是指在運動技能領域能夠熟練精確操作某項專業技能動作的人，他們一般擁有卓越的動作表現能力，例如，體操運動員可以用優美的身體姿態表現出高難度的動作技術，跳水運動員可以在空中完成復雜的身體翻騰動作后成功入水，鋼琴演奏家可以用流暢嫻熟的手指動作彈奏出優美的曲子等。研究認為，要成為一個領域的專家通常需要花費數萬小時的努力和實踐（Ericsson，2008；Ericsson et al.，1996；J?ncke，2009；Miall，2013）。長期運動技能學習引起運動技能專家腦可塑性變化主要體現在腦結構和功能層面，腦結構層面的變化反映了神經解剖學結構的變化，如大腦皮層中灰質皮層厚度的變化、皮層面積的變化、灰質體積的變化以及白質纖維結構發生的若干變化等。大腦功能層面的變化描述了當個體參與某些特定的認知任務、運動或處于靜息狀態時，神經元組織募集的變化特征，如神經元活動的增加或減少、網絡連接的增強或減弱等。運動技能依據肌肉參與的程度可以分為大肌肉群參與的粗大運動技能（gross motor skill）和小肌肉群參與的精細運動技能（fine motor skill）（Magill，2004）。近年來，學者們探索了不同類型運動技能專家的腦結構與功能可塑性特點（Chang，2014；Dayan et al.，2011；Herholz et al.，2012；J?ncke，2009；J?ncke et al.，2009；Yang，2015），精細運動技能領域運動技能專家腦可塑性的研究代表是鋼琴家和打字員等，粗大運動技能領域的研究代表是運動員和舞蹈家等。當前，學者們重點通過橫斷面研究來比較運動技能專家和普通被試在腦結構或功能可塑性上的差異，本研究將基于磁共振成像從結構和功能的視角系統綜述運動技能專家在腦皮層厚度、灰質體積、白質各向異性分數、腦局部激活等方面的研究進展。

2 基于MRI的運動技能專家腦灰質結構可塑性

腦灰質是由神經元的細胞體及神經膠質細胞組成的，灰質組成的連續體包圍在白質外部，在人工保存的腦中，灰質是灰色的，但由于血管的作用，活體腦的灰質通常呈粉色或紅色（Michael et al.，2011）。腦灰質的磁共振結構像形態學分析步驟主要包括腦組織提取、結構分割、組織分割、圖像配準、統計分析等階段，計算指標主要有灰質體積及皮層厚度等（圖1）。

2.1 運動技能專家腦皮層厚度的形態學研究進展

2.1.1 粗大運動技能領域

皮層厚度（cortical thickness）是指大腦灰質皮層內外表面之間的距離，即灰質軟膜表面和白質表面之間的距離。粗大運動技能領域以運動員為代表，Wei 等（2011）通過MRI獲得專業跳水運動員的大腦結構像數據，比較了跳水運動員和非運動員的大腦皮層厚度的解剖學特征，結果發現，跳水運動員在左顳上溝、右側眶額皮層和右側海馬旁回的皮層厚度顯著增加。此外，結果還發現，右側海馬旁回的皮層厚度與學習經驗之間存在顯著正相關性，進一步說明，長時間運動技能學習對跳水運動員皮層厚度具有顯著影響。孟國正（2011）通過比較排球運動員和普通被試的腦皮層厚度發現，運動員大腦右半球枕葉外側的皮層厚度顯著高于普通對照組。H?nggi等（2015）基于磁共振比較了女子手球運動員和對照組的腦皮層厚度，發現，運動員和普通對照組的平均皮層厚度不存在顯著差異。Han 等（2017）調查了30名橄欖球運動員在賽季前和賽季后大腦皮層厚度的變化，研究發現，橄欖球運動員的雙側額上、雙側頂上、外側枕葉、頂下、后扣帶區的皮層厚度在賽季后降低，并在接下來的賽季前逐漸恢復，這表明，橄欖球運動員腦皮層厚度出現了可逆性變化，研究認為，橄欖球運動員在賽季中出現腦震蕩和頭部撞擊率比賽季前高，這或許是橄欖球運動員局部腦皮層厚度降低的原因，但需要進一步證實。運動員代表了在運動訓練和比賽方面獲得專業知識的運動技能專家，學者們從不同視角觀察其特征（Johnston et al.，2018），然而，長期運動技能學習與訓練對運動員腦皮層厚度的影響尚不完全統一，未來需要進一步增大樣本量，調查不同類型運動技能專家腦皮層厚度的表現特征。

圖1 磁共振結構像分析流程的基本階段 （FSL Course，2017）Figure1. Basic Stages in the Magnetic Resonance Image Structural Analysis Pipeline

2.1.2 精細運動技能領域

精細運動技能領域以鋼琴家為代表，李建福（2015）以16位接受過長期專業音樂訓練的女性音樂家為研究對象，觀察音樂家與非音樂家腦皮層厚度的差異，音樂家中有14位接受過鋼琴訓練（其中10位在不同程度上還接受過古箏、手風琴等其他樂器的訓練），其余2位均主修古箏。結果發現，相比非音樂家，音樂家的大腦在左側胼胝體溝及右側胼胝體下區表現出更高的皮層厚度。

2.1.3 運動技能專家皮層厚度可塑性研究分析

從皮層厚度變化的區域可以發現，鋼琴家的左側胼胝體溝和右側胼胝體下區皮層厚度增厚（李建福，2015），這可能說明了長期精細運動技能學習對運動、感覺以及視覺系統的協調功能有重要作用。跳水運動員的左顳上溝、右側眶額皮層和右側海馬旁回皮層厚度的增大（Wei et al.，2011），可能說明，長期運動技能訓練對情緒控制、記憶等具有積極影響。另外，運動員腦皮層厚度可能與視覺系統相關，比如，排球運動員枕葉皮層厚度相比普通被試顯著增厚（孟國正，2011）。目前，由于運動技能專家皮層厚度的相關研究仍然薄弱，上述結論仍然需要進一步驗證。

2.2 基于體素的運動技能專家腦形態學研究

表1 不同類型運動技能專家腦皮層厚度研究Table 1 Studies of Cortical Thickness of Different Types of Motor Skill Experts

基于體素的全腦形態學分析方法（voxel-based morphometry，VBM）允許對腦灰質體積自動進行全腦分析，作為一種計算工具，VBM已經成為一種計算腦灰質體積的標準技術。Wright 等（1995）首先提出了基于體素對腦結構分析的概念，Ashburner 等（2000）正式提出了基于體素的形態測量學方法，此后，VBM受到學者們的關注，Good 等（2001）進一步優化了VBM算法使其更加完善，眾多學者將該算法應用在全腦結構計算，但在圖像配準方面仍然存在不足，Ashburner（2007）進一步優化算法，使上述缺點得以彌補，目前，運動技能專家腦灰質體積的計算主要基于VBM算法。

2.2.1 粗大運動技能領域運動技能專家腦形態學研究

根據環境背景的穩定性特征，可以進一步將粗大運動技能劃分為開放式運動技能和封閉式運動技能（Magill，2004）。開放式運動技能的特點是環境背景（如界面、目標和對手等）動態變化，存在不穩定和不確定性，不能事先決定如何完成下一個動作，需要即時做出決定（石巖 等，2014），運動技能的成功執行很大程度上取決于運動員的知覺能力，這些運動技能被稱為外部驅動的運動技能，因為它們是由一些外部環境因素強加給操作者的，如柔道、羽毛球、籃球、足球等。封閉式運動技能的動作操作過程、環境背景相對穩定，運動技能表現在很大程度上取決于操作者自身是否成功執行動作，可以事先決定下一個動作如何完成（石巖 等，2014），如舞蹈、體操等，這些技能表現取決于操作者自身狀態的發揮，是一種內在驅動的運動技能。

1. 開放式運動技能領域專家腦形態學研究：基于體素的開放式運動技能專家腦形態學研究主要有籃球（Park et al.，2009，2011）、排球（孟國正，2011）、羽毛球（Di et al.，2012；吳殷 等，2015）、柔道（Jacini et al.，2009）等（表2）。

Park 等（2009）發現，籃球運動員小腦蚓體小葉VIVII區體積顯著增大，該結果進一步說明，小腦蚓體小葉VI-VII區在運動技能學習與訓練中起著重要的作用。Park 等（2011）進一步發現，與對照組相比，籃球運動員紋狀體的形態增大。Jacini 等（2009）基于VBM研究了柔道運動員的灰質結構，研究對象為8名國際柔道運動員和18名健康對照普通被試者，結果發現，柔道運動員在額葉、頂葉、枕葉、顳葉以及小腦等腦區的灰質組織密度顯著高于對照組。對排球運動員腦灰質體積的研究發現，相比普通對照組，排球運動員的枕葉外側上部、顳中回灰質體積顯著增大，中央前回、梭狀回以及海馬灰質體積減?。蠂?011）。Di 等（2012）基于VBM計算了羽毛球運動員灰質密度，結果顯示，相比普通對照組，羽毛球運動員在小腦右側和內側區域的灰質密度顯著增大，這種結構和功能的改變主要歸因于羽毛球的專業技能訓練及羽毛球運動員所具有的較高水平的空間處理和手眼協調能力。吳殷等（2015）對籃球運動員和羽毛球運動員的研究發現，運動員在雙側中央前回、左側頂下小葉、中央后回、眶額回、顳上回灰質體積顯著大于非運動員，羽毛球運動員相比于籃球運動員在左側額下回、左側頂上小葉、左側楔前葉灰質體積顯著增大；籃球運動員相對于羽毛球運動員在顳下回、左側額中回、左側額下回、扣帶回中部、腦島灰質體積差異顯著。

2. 封閉式運動技能領域專家腦形態學研究：基于體素的封閉式運動技能專家腦形態學研究主要有跳水（Wei et al.，2009）、高爾夫（J?ncke et al.，2009）、芭蕾舞（H?nggi et al.，2010；Hüfner et al.，2011）、冰舞和扁帶（Hüfner et al.，2011）、短 道 速 滑（Park et al.，2012）、體 操（Huang et al.，2015）、武術和耐力運動（Schlaffke et al.，2014）、雜技（Gerber et al.，2014）、登山（Margherita Di Paola et al.，2013）等項目（表2）。

Wei 等（2009）基于VBM對專業跳水運動員大腦的灰質結構研究發現，跳水運動員左側中央前回和丘腦（中間背側核和丘腦枕）灰質密度顯著高于普通被試。J?ncke 等（2009）基于VBM對高爾夫運動員的研究發現，相比普通對照組，熟練的高爾夫運動員大腦運動前區和頂葉區的額頂網絡中發現增大的灰質體積。H?nggi 等（2010）研究了10名專業女子芭蕾舞蹈演員和非舞蹈演員的灰色體積，發現相比非舞蹈演員，舞蹈演員在左側運動前皮層、雙側運動輔助皮層、左側殼核、左側額上回灰質體積減少，該作者認為，與不熟練的被試相比，芭蕾舞蹈演員的大腦神經活動減少。Hüfner 等（2011）研究了21名技巧專家（芭蕾舞、冰舞和扁帶）的腦結構，結果發現，與普通被試相比，技巧專家在雙側丘腦、雙側海馬結構、雙側額下回、雙側舌和梭狀回、雙側扣帶、雙側小腦、右下額回、右直回、左側枕下回、右顳中回（MT/V5）和左顳頂聯合區等腦區的灰質體積顯著增大?；诟信d趣區的人工示蹤技術，Park等（2012）對短道速滑運動員研究發現，相比普通對照組，短道速滑運動員右側小腦半球體積和小腦蚓部VI-VII區體積增大。Di Paola 等（2013）通過比較10名登山運動員和10名普通受試發現，與對照組相比，世界級登山運動員的小腦蚓部小葉I-V區體積更大，該作者還發現，小腦體積增大與右后內側頂葉面積的增大有關。Gerber等（2014）研究了16名雜技專家，結果發現，與對照組相比，雜技專家的次級視覺皮層、雙側中顳皮層、背側 V5區域和雙側內耳溝區域灰度密度增高。Schlaffke等（2014）通過橫斷面研究探索了不同代謝類型（有氧與無氧）運動技能專家的腦可塑性特征，結果發現，與普通被試相比，武術家和耐力運動員的輔助運動區和背側前運動皮層（BA6）的灰質體積增大。此外，耐力運動員大腦內側顳葉也顯示出更大的灰質體積，尤其是海馬和海馬旁回，而武術運動員并未發現顯著變化。Huang 等（2015）研究發現，與普通對照組相比，體操世界冠軍腦灰質密度顯著增加，特別是在左側額下回、雙側頂下小葉和頂上小葉、雙側外上側枕葉皮層、左側楔葉、左側角回和右側中央后回。H?nggi 等（2015）對13名女性手球運動員和12名普通被試的比較研究發現，運動員的腦灰質在左側運動輔助和扣帶皮層、右側初級運動皮層和初級體感皮層和左內溝顯著增加。

表2 粗大運動技能領域運動技能專家腦灰質可塑性研究Table 2 Studies of Gray Matter Plasticity Changes in Gross Motor Skill Experts

2.2.2 精細運動技能領域的運動技能專家腦形態學研究

精細運動技能主要是指憑借小肌肉或小肌肉群而完成的運動技能，在感知覺、注意等多方面心理活動的配合下完成特定任務的能力，它對個體適應生存及實現自身發展具有重要意義（董奇 等，2002），精細運動技能領域的代表性研究是鋼琴家和打字員等，表3列舉了精細運動技能領域運動技能專家腦灰質的磁共振結構像研究。Gaser等（2003b）的研究發現，相比普通被試，鍵盤樂器演奏家的腦灰質增加的區域主要在右側初級運動區、體覺區域、雙側運動前區、中央前區、右頂上小葉、雙側顳下回、左小腦手指區、左顳橫回中部和左側額下回。Bermudez 等（2005）研究發現，音樂家腦灰質顯著增加的區域在顳上回的右外側表面和顳橫回的后側。Bermudez 等（2009）研究認為，器樂演奏家灰質增加的區域主要在以顳橫回的后外側為中心的右上顳區。Han 等（2009）研究發現，鋼琴家腦灰質增加的區域主要在左側初級感覺運動皮層和右側小腦，腦灰質減小的區域主要在右眶額回和左前扣帶回。Cannonieri 等（2007）研究發現，與打字訓練時間呈正相關的灰質區域主要在左側小腦內側半球、右內側小腦半球、右內側眶區、右側中央小葉和右顳極。Sluming 等（2002）發現，管弦樂器演奏家腦灰質顯著增加的區域主要是在左側額下回。

表3 精細型運動技能領域運動技能專家腦灰質可塑性研究Table 3 Studies of Gray Matter Plasticity in Fine Motor Skill Experts

2.2.3 運動技能專家灰質體積可塑性研究分析

運動技能專家腦灰質體積的計算主要基于VBM，并依賴于算法的不斷進步，灰質體積的計算方法也會影響我們對運動技能專家腦灰質可塑性變化的認識。盡管VBM派生的度量標準通常被描述為“濃度”“密度”或“體積”，但它們并不直接涉及神經元密度，“密度”和“體積”等代表不同的度量，因此，可能會產生不同的結果。例如，Di 等（2012）和Wei 等（2009）的研究中均使用灰質密度和灰質體積的指標，Di 等（2012）對羽毛球運動員的研究發現，與非羽毛球運動員相比，羽毛球運動員小腦灰質密度更高，兩組之間灰質體積差異不顯著。Wei 等（2009）對跳水運動員的研究顯示，相比非跳水運動員，跳水運動員的灰質密度較高，運動員和非運動員之間的灰質體積差異不顯著。建議未來研究進一步統一VBM計算指標，如統一使用體積的概念等，進一步標準化基于體素的腦形態學研究。

1. 開放式運動技能專家腦灰質可塑性解釋：開放式運動技能專家腦可塑性變化主要體現在小腦?；@球運動員相比普通對照組，其小腦及紋狀體體積更大（Park et al.，2009，2011），羽毛球運動員在小腦右側和內側區域的灰質密度較高（Di et al.，2012）。上述發現與動物實驗結果相吻合，動物研究表明，運動技能學習與小腦神經可塑性之間有著密切的聯系，大鼠經過訓練后，小腦中蒲肯野氏細胞的神經膠質體積顯著增加（Anderson et al.，1994）、分子層體積增大（Black et al.，1990）、突觸數量增加（Black et al.，1990；Kleim et al.，1998）以及星狀細胞樹突增大（Kleim et al.，1997）等，因此，運動員小腦蚓體小葉局部體積增大（Park et al.，2009）一定程度上可以從動物實驗得到解釋。小腦在平衡控制（Holmes，1917）、協調運動（Goodkin et al.，1993；Holmes，1917）和視覺反應（Holmes，1917；Stein，1986）中扮演著重要角色。研究表明，小腦損傷將導致平衡和協調受損（Goodkin et al.，1993；Holmes，1917），而開放式運動技能項目（籃球、羽毛球等）可有效的發展人的協調能力和平衡能力。另外，籃球運動技能的訓練可能會誘發大腦紋狀體的可塑性改變（Park et al.，2011）。紋狀體與運動技能的學習和保持有關，研究表明，運動學習能夠誘導紋狀體的神經元變化，紋狀體在內隱學習過程可以被激活（Deiber et al.，1997；Doyon et al. ，2002；Van der Graaf et al.，2004；Floyer-Lea et al. ，2004；Jueptner et al.，1997）。

2. 封閉式運動技能專家腦灰質可塑性變化解釋：研究普遍認同封閉式運動技能專家腦灰質可塑性變化可能歸因于對長期運動訓練的適應，除此之外，不同研究還提出了可能的原因，如腦神經的細胞分子學結構性變化，注意、視覺、默認網絡及皮下系統的功能性變化，平衡和協調功能的變化。

1）腦神經的細胞分子學結構性變化：Jacini 等（2009）研究認為，柔道運動員腦灰質密度顯著高于對照組，一方面歸因于長期運動訓練引起柔道運動員特定腦區發生了可塑性變化，另一方面歸因于長期運動技能訓練引起的腦血流量（Williamson et al.，2003）和腦源性神經營養因子（Ferris et al. 2007）的變化。跳水運動員左側中央前回灰質增加（Wei et al.，2009）的觀點也得到了其他研究的證實，如運動技能訓練3周后運動皮層激活顯著（Floyer-Lea et al.，2005）、序列運動技能學習可以引起運動皮層的可塑性變化（Grafton et al.，1995）等。J?ncke 等（2009）認為，高爾夫球運動員腦灰質的可塑性變化一方面是運動員長期運動技能學習與訓練的結果，另一方面也歸因于細胞大小的增加、膠質細胞以及神經細胞的再生、血流量及組織間液的變化等（Boyke et al.，2008；Draganski et al.，2004，2006；Driemeyer et al.，2008；May et al.，2007）。目前，通過VBM計算獲得的腦灰質結構變化的解釋主要基于細胞和分子機制，例如，腦灰質的改變可能歸因于血管生成、膠質細胞生成、突觸生成和神經元的形態變化（Zatorre et al.，2012）等。腦灰質結構的改變可能存在著多種機制（Zatorre et al.，2012），在動物中開展組織學和MRI成像研究有助于對運動技能專家腦灰質可塑性變化的理解（Keifer et al.，2015；Lerch et al.，2011），未來需要進一步結合動物實驗和人體影像學研究解釋腦可塑性變化的機制。

2）注意、視覺、默認網絡以及皮質下系統功能性變化：芭蕾舞、冰舞和扁帶運動專家（Hüfner et al.，2011）腦可塑性變化區域與人的注意、視覺、默認網絡以及皮質下系統具有一定的聯系。Hüfner 等（2011）基于感興趣區分析發現，相比普通被試，技巧專家腦灰質減小的區域有雙側海馬前部以及雙側島葉皮質，而對于全腦分析，與對照組相比，沒有發現技巧專家灰質體積減小的區域，技巧專家和對照組之間海馬結構體積的差異可能歸因于長期特定的技巧訓練刺激引起的人腦可塑性變化，技巧訓練刺激是多感覺參與的訓練刺激，除涉及到前庭刺激外，還與視覺及本體感覺刺激有關，如芭蕾舞和冰舞演員不但要記住舞臺的空間位置，還要表現出難美的技術動作，Lappe 等（2008）的研究發現，多感覺神經元參與的多模態訓練刺激比單一模態的訓練刺激更能增強腦的可塑性，并且，海馬結構中的神經元可以響應多種感覺的刺激（Dowman et al.，2007；Vitte et al.，1996；Wilson et al.，1983），而技巧性項目則要求運動員長期進行多感覺統合訓練以應對高難度的運動表現需求。

3）平衡和協調功能的變化：Park 等（2012）對短道速滑運動員腦可塑性的研究結果表明，短距離速滑運動員長期的平衡和協調訓練與小腦右半球和小腦蚓部VI-VII區的結構可塑性有關，這些區域在平衡和協調方面發揮著至關重要的作用。Di Paola 等（2013）對登山運動員腦可塑性的研究結果說明了技巧攀爬訓練對腦結構的影響，小腦蚓部小葉I-V區面積的增大可能歸因于攀巖運動員具有高度靈巧的手部運動技能，同時，在攀爬過程要通過視覺系統不斷選擇運動軌跡并及時矯正錯誤線路，因此，也逐漸塑造了攀巖運動員高水平的手眼協調能力，小腦蚓部小葉面積的增大與動作結果的預測和感知有關。Gerber 等（2014）對雜技專家腦灰質可塑性的研究結果表明，雜技專家大腦灰質密度增加的區域涉及視覺-運動感知和手-眼協調系統。在雜技專家的顳中皮層、背側V2和V5腦區中觀察到較高信號強度，背側視覺通路執行必要的視覺運動轉換，以便協調目標指向的手部運動和空間定向（Goodale et al.，1992），這種能力對雜技演員至關重要。枕葉背側 V2區對雙目視差有響應，編碼對象為深度位置，已知投射到靈長類動物顳中視覺區域，并且還編碼了移動刺激的速度（Maunsell et al.，1983；Rodman et al.，1987）。該研究說明，背側視覺皮層參與處理雜耍過程目標（球）的空間位置信息和手對目標（球）的相關運動控制，經過長期訓練，雜技專家的背側視覺皮層發生了可塑性變化。體操世界冠軍腦灰質密度可塑性變化進一步反映了體操運動員擁有高超的空間運動方向判斷能力、動作速度表現能力以及身體與器械空間位置關系的辨別能力，而這種能力也從側面反映出體操運動員具有高水平的運動協調能力（Huang et al.，2015）。

3. 運動技能專家腦灰質可塑性的共性與差異分析：通過比較發現，運動技能專家的腦灰質可塑性變化有共同點也存在差異。共同點體現在精細運動技能和粗大運動技能引起可塑性變化的區域主要在感覺運動系統、注意系統、邊緣和皮質下系統等。此外，運動員腦灰質可塑性變化還體現在視覺系統（Gerber et al.，2014；Huang et al.，2015；Hüfner et al.，2011；Jacini et al.，2009）。無論是開放式運動技能還是封閉式運動技能，運動員往往都需要高度的視覺能力以便進行快速而靈活的決策（Magill，2004）。音樂家的大腦皮層可塑性變化的區域還包括聽覺系統（Bermudez et al.，2009；Bermudez et al.，2005；Cannonieri et al.，2007；Gaser et al.，2003b），鋼琴家比非鋼琴家聽覺和感覺運動皮層灰質的可塑性變化更顯著（Bangert et al.，2006；Bangert et al.，2006），這可能歸因于鋼琴家在用手指彈奏鋼琴動作時，需要將視覺感知的音樂符號轉換成復雜的手指序列動作，并同時感知聽覺輸出，大腦皮層的聽覺區域和運動區域可能均被動員，進而造成了鋼琴家比非鋼琴家在大腦聽覺功能區和運動功能區表現的更好。演奏不同的樂器對腦灰質的影響也有不同（Bermudez et al.，2009）。相比非運動技能專家，運動技能專家的腦灰質密度值在特定區域增加，而在其他腦區則減少，例如，鋼琴家（Han et al.，2009；James et al.，2014）、跳水運動員（Wei et al.，2009）、芭蕾舞演員（H?nggi et al.，2010）、排球運動員（孟國正，2011）、武術運動員和耐力運動員（Schlaffke et al.，2014）等。另外，運動技能專家腦灰質的改變可能是對特定運動技能進行深入學習訓練的結果，通過比較發現，不同類型的運動技能專家表現出了不同的腦可塑性變化特點。但相同類型的運動技能專家也會出現不同的灰質變化結果，例如，舞蹈家（Hüfner et al.，2011）和音樂家（Han et al.，2009）的灰質變化有增加，也有減少。

4. 運動技能專家腦灰質可塑性變化的影響因素：運動技能專家腦可塑性變化不僅與執行的特定運動技能任務相關，樣本構成、被試性別、專家的選擇、經驗、控制組和專家組的匹配等因素也可能會影響MRI計算結果。已有研究表明（Good et al.，2001；Sowell et al.，2007；Witelsonet al，1995），女性被試的顳葉灰質指數大于男性。Hüfner等（2011）的舞蹈研究中，被試由女性或兩性組成，在音樂研究中，被試只包括男性或兩性，運動技能專家樣本性別構成的同質性問題可能會影響MRI計算結果。Bangert 等（2006）的研究顯示，演奏不同的樂器對音樂家腦結構會產生不同的影響。他們還發現，演奏不同的樂器產生獨特的感官和運動經驗，并可能引起大腦皮層變化類型和區域的差異。由于運動技能專家的實踐經驗、每周訓練的時間等存在差異，進而使運動技能專家腦可塑性研究結果變得更加復雜。例如，不同舞蹈家的練習持續時間和每周的訓練時間差異很大（H?nggi et al.，2010；Hüfner et al.，2011；Nigmatullina et al.，2015），同樣的問題也出現在音樂家的研究中（Bermudez et al.，2009；Fauvel et al.，2014；Gaser et al.，2003a；Han et al.，2009；James et al.，2014）。另外，對照組的異質性也可能引起研究結果中腦灰質變化方面的不一致性。雖然對照組的性別和年齡應該與運動技能專家匹配，但在部分研究中，對照組的運動專業知識很少。例如，不到3年的音樂實踐經歷（Bermudez et al.，2009），舞蹈專家運動技能水平不一，被試中有業余的芭蕾舞和冰舞愛好者（Hüfner et al.，2011），有的被試除了跳舞之外還可以進行劃船運動（Nigmatullina et al.，2015）。由于運動技能的經驗是大腦可塑性的重要影響因素，因此，這種運動技能背景的差異有可能會影響灰質測試和計算結果，未來的研究要同時注意實驗組和對照組被試的同質性問題。Focke 等（2011）和May 等（2012，2006）認為，由于不同磁共振中心的腦形態研究中的掃描參數設置及掃描位置存在差異，因此，要慎重比較不同研究中心的運動技能專家腦形態學測試結果。

2.3 基于彌散張量成像的運動技能專家腦可塑性研究

2.3.1 彌散張量成像研究概述

彌散張量成像（diffusion tensor imaging，DTI）已成為大腦研究和臨床實踐中最流行的技術之一?；贒TI技術可以使白質束在二維和三維空間得到可視化和表征。自此方法問世以來，就一直用于研究正常人和患病大腦（多發性硬化、中風、衰老、癡呆以及精神分裂癥等）白質結構的完整性。DTI提供了常規MRI技術無法提供的圖像對比度，以及白質神經元通路的三維可視化信息（Assaf et al.，2008）。各向異性是物質性質隨著方向的變化而存在變化，是分子擴散的一個重要現象，常采用各向異性分數（fractional anisotropy，FA）來表示各向異性的程度。數值越大表示各向異性越明顯。在腦組織內白質纖維束的各向異性最明顯，FA值的高低主要與神經纖維的排列方向有關，它可以反映白質纖維束的方向性，平行纖維越多，說明纖維束的方向一致性越高，FA值越高（Shimony et al.，1999）。DTI數據分析流程基本步驟如圖2所示。

圖2 彌散張量成像數據分析流程基本步驟（FSL Course，2017）Figure 2. Basic Stages in the Diffusion Tensor Imaging Analysis Pipeline

2.3.2 基于DTI的運動技能專家腦可塑性研究

在精細運動技能和粗大運動技能領域（表4），研究發現，與普通對照被試相比，鋼琴家（Han et al.，2009）、籃球運動員（沈國華 等，2014）和手球運動員（H?nggi et al.，2015）的局部腦FA值更高，而高爾夫運動員（J?ncke et al.，2009）、芭蕾舞演員（H?nggi et al.，2010）和體操運動員（Huang et al.，2015）的局部腦FA值則表現較弱。當關注運動技能專家比普通被試表現出更高FA值的區域時，研究發現，鋼琴家（Han et al.，2009）的右側中部腦區、籃球運動員（沈國華 等，2014）的右側中央前回腦區和手球運動員（H?nggi et al.，2015）靠近運動及前運動皮層的右側皮質脊髓束等區域比較接近，都屬于大腦皮質控制軀體運動的調節系統，對支配軀體的隨意運動，尤其是四肢遠端肌肉的精細運動都具有重要功能，手部精細運動對于鋼琴家彈奏鋼琴、籃球和手球運動員的精確傳球和投籃等都具有重要的意義。除此之外，鋼琴家、籃球運動員和手球運動員較高的FA值均出現在注意系統及皮層下系統，但只有籃球運動員的感覺運動皮層、視覺皮層和默認網絡系統的FA值較高。另外，鋼琴家、籃球運動員和手球運動員的FA值也有差異區域，可能是因為彈鋼琴、籃球和手球運動等參與的肌肉運動模式并不相同，籃球和手球運動屬于開放式運動技能，需要更加精確的身體協調及多感官反饋的統合，高度依賴于各種信息組織形式來成功執行動作技能（Magill，2004），而鋼琴家更多依賴于手眼協調。

表4 運動技能專家腦白質各向異性分數研究Table 4 Studies of White Matter Fractional Anisotropy of Motor Skills Experts

當關注運動技能專家比普通被試表現出較低FA值的腦區時，芭蕾舞（Hüfner et al.，2011）和體操（Huang et al.，2015）項目均發現了運動技能專家的感覺運動系統和注意系統FA值較低，而體操運動員FA值較低的腦區也出現在視覺系統（Huang et al.，2015）。芭蕾舞和體操運動的運動技能都屬于封閉式運動技能，自發性活動是其基本特征，該領域的運動技能專家擁有卓越的運動控制、平衡、協調、靈活性、爆發力等能力，擁有出色的本體感覺和運動執行能力，更重要的是，此類技能都需要具備高度的注意集中能力。另外，Huang 等（2015）發現，體操世界冠軍的視覺系統中出現較低的FA值，這種情況可能是封閉性運動技能的特有標志。

2.3.3 基于DTI的運動技能專家腦可塑性分析

通過DTI不僅可以研究大腦在疾病狀態下的改變，也可以研究健康人腦在發育及老化過程中的變化（Ashburner et al.，2003；Chiang et al.，2009；Mori et al. ，2006；Thompson et al. ，2004）。基于DTI計算獲得運動技能專家FA值的獨特結果可能歸因于專家的訓練經驗和細胞分子學機制。首先，從專家訓練經驗的視角來看，不同研究對象的初始訓練時間和訓練負荷存在差異，適度的運動技能訓練可能會導致被試的FA值增加（沈國華 等，2014；Han et al.，2009），而持續高強度訓練負荷可能會導致被試FA減少（H?nggi et al.，2010；Huang et al.，2015），該解釋需要進一步調查證明。其次，從細胞和分子機制的視角可以幫助我們理解FA方向變化的差異。DTI的測量對組織特性的感受非常敏銳，例如，軸突直徑、纖維堆積密度、軸突滲透性和纖維幾何形狀等的變化（Concha et al.，2010；Takahashi et al.，2002；Wedeen et al.，2005），對DTI測量結果均有影響。H?nggi 等（2010）和Huang 等（2015）均認為，與對照組相比，舞蹈家和運動員的FA值減少是由于軸突直徑的增加引起的。H?nggi 等（2010）的研究進一步認為，水分子膜透性增加和體素內存在交叉纖維也是造成舞蹈家FA值減少的原因，作者認為，多種微觀機制可以解釋FA的變化。但是，目前鮮見能夠單獨通過DTI解釋這些機制的研究（Concha，2014；Zatorre et al.，2012）。此外，由于體素中包含有交叉纖維（Jeurissen et al.，2013），而DTI更適合在單一纖維取向下評估腦皮層區域的組織微觀結構（Tuch et al.，2002），因此，單純采用DTI的結果并不適合，這意味著對DTI結果的解釋要非常謹慎。雖然，DTI為學者研究白質纖維的結構及其可視化提供了一個強大的工具，但它也有局限性，部分體積效應和模型無法應對非高斯擴散是其主要缺點，未來，基于DTI的采集方案、圖像處理、數據分析和結果解釋等也需要不斷得到驗證和發展。可以采用能夠考慮體素內多個纖維方向的擴散光譜成像（Tuch，2004）以及對動物進行組織學和MRI研究，從而獲得對運動技能專家腦白質可塑性變化的精確解釋。另外，關于運動技能專家腦可塑性的研究，單一模態居多，未來可以從多模態融合（結構像、功能像和DTI像等）的視角深入探索運動技能專家的腦可塑性特點，隨著圖論的不斷發展，MRI數據可以用于構建運動技能專家全腦網絡，基于圖論分析運動技能專家腦網絡的拓撲屬性（小世界屬性、模塊化以及高度連接的樞紐等）值得進一步探索。

3 基于fMRI的不同類型運動技能專家腦可塑性研究

3.1 基于靜息態fMRI的運動技能專家腦可塑性研究

fMRI的研究主要分為靜息態fMRI研究和任務態fMRI研究。靜息態fMRI要求被試大腦無系統思維活動，閉眼或睜眼，未進入睡眠，通過采集被試在平躺、安靜且無運動狀態下腦的低頻信號（＜0.1 Hz）來進行成像。主要通過線性相關分析腦自發神經活動的功能連接（functional connectivity，FC），通過局部功能特征分析低頻振蕩振幅（amplitude of low frequency fl uctuation，ALFF）以及局部一致性（reginal homogeneity，RH）（Zang et al.，2004）等自發神經活動特征。陶中平等（2017）基于RH研究發現，小球運動員左側前扣帶回、腦島、丘腦和小腦蚓部腦區存在更有效的自主神經反應環路。Raichlen 等（2016）基于FC研究發現，大學生耐力跑步運動員額頂網絡與工作記憶和執行功能相關的腦區功能連接性增強，表明,耐力運動可能會強化執行認知功能，研究還發現，默認網絡與運動控制、軀體感覺功能和視覺聯想能力相關腦區之間的功能連接性減弱。

3.2 基于任務態fMRI的運動技能專家腦可塑性研究

3.2.1 任務態fMRI概述

任務態功能磁共振成像（task fMRI）通過觀察被試接受刺激后腦皮層BOLD信號變化，進而定位皮層的中樞功能區。任務的執行會引發激活腦區中的腦血流、腦血容積、腦耗氧速率的增加，任務刺激開始瞬間，腦組織中水質子的磁共振信號強度降低，出現所謂的“負”BOLD效應（劉樹偉 等，2011），如圖3所示，曲線BOLD反應呈現出“信號下降”。在刺激活動開始后3 s左右，腦耗氧速率的增加開始進入穩定狀態，血液中去氧血紅蛋白的濃度達到其最大值，磁共振信號強度也相應地到達其最小值。隨后，腦血流開始有顯著的增加，且增加的幅度比腦耗氧速率增加的幅度大很多，使得血液中去氧血紅蛋白的濃度開始下降，導致腦組織中水質子的磁共振信號強度增加，產生“正”BOLD效應，即一般通常所指的BOLD效應（劉樹偉 等，2011）。

3.2.2 基于任務態fMRI的精細運動技能專家腦可塑性研究

精細運動技能領域，Haslinger 等（2004）基于fMRI比較了專業鋼琴家和非鋼琴家在執行同相（鏡像）和反相（平行）雙手序列手指運動過程中大腦皮層的激活變化。研究發現，平行運動和靜息狀態時，非鋼琴家比鋼琴家在局部腦網絡中表現出更強的激活，具體在前扣帶皮層、右背外側運動前皮層、雙側小腦半球、右側基底節。雙手平行與鏡像運動的結果發現，非鋼琴家在內側前運動皮層、雙側小腦半球和蚓部、雙側前額葉皮層、左腹側運動前皮層、右側前腦島和右側基底節信號增強更強。這些發現表明，音樂家在雙手運動過程中大腦神經效率更高，較低的神經激活可能是實現高水平運動技能的基礎，這種較低的神經激活可以讓音樂家更加專注于音樂表演。Meister 等（2005）基于任務態fMRI比較了鋼琴家和普通對照組的腦激活特點，實驗要求兩組被試都用右手在鍵盤上執行簡單和復雜的運動序列，這些任務具有不同程度的順序復雜度。研究結果發現，與簡單運動序列相比，普通對照組在執行復雜運動序列時，輔助運動前區和背側前運動皮層的喙部顯示出更高的激活水平，而鋼琴家并沒有如此表現，這些結果可能反映了普通對照組在執行復雜任務時需要更高的視覺運動整合水平。鋼琴家在執行這兩個任務時運動前皮層的喙部運動網絡都激活顯著，而普通被試運動前區皮層網絡尾側激活顯著，包括背側前運動皮層的尾部和輔助運動區域。提示，鋼琴家進行長期運動技能訓練引起的可塑性的區域主要在與運動執行直接相關的運動區域尾部。

Haslinger 等（2004）和Meister 等（2005）通過比較專業鋼琴家和鋼琴新手在執行手部運動過程的皮層激活，均發現了在相似的運動皮層區域，專業鋼琴家的皮層激活比鋼琴新手激活水平低，專業鋼琴家的運動前區背側和輔助運動區激活更顯著。Haslinger 等（2004）發現，鋼琴新手在其他腦區也表現出了顯著激活，而Meister 等（2005）的研究并沒有相似的發現，例如，小腦、前額皮層、腦島和基底核。這些區域的激活可能歸因于在掃描過程中手部執行的任務具有不同特征，一個是雙手協調任務，一個是序列性運動任務，另外，Meister 等（2005）的研究中，實驗組和對照組的性別不匹配。

3.2.3 基于任務態fMRI的粗大運動技能專家腦可塑性研究

粗大運動技能領域，孟國正（2011）對排球運動員和普通人在攔網決策任務時fMRI的研究結果發現，普通人比運動員多激活了枕極和枕葉梭狀回，表明，普通人在進行攔網決策任務時需要動用更多的腦功能活動進行視覺信息處理加工，而運動員則可以動用較少的腦功能活動進行視覺信息處理加工。吳殷（2013）基于fMRI觀察籃球運動員與非運動員對投籃結果預測任務的腦激活特點，發現，籃球運動員與新手在視覺預測活動中表現出相似的激活模式。當觀察前3張或前6張圖片時，籃球運動員比新手表現出更高的準確率，同時在下頂葉和額下回表現出更多的激活，當觀察前6張或前9張圖片時，籃球運動員比新手在額上回表現出更多的激活，提示，籃球運動員能夠比新手具有更好的工作記憶，而新手在3種條件下枕中回和顳中回都有更多的激活，Wright 等（2007）對網球運動新手的研究也同樣發現了顳中回有較大激活。Wright 等（2013）要求被試根據足球運動員的移動動作判斷運動員身體移動是假動作還是正常運動，并判斷球的運動方向，結果發現，高水平的男子足球運動員比一般水平的男子足球運動員的大腦動作觀測網絡（action observation network，AON）激活更明顯；女子一般水平足球運動員在視覺皮層中表現出更多的激活，進一步從腦科學的視角說明，足球運動員能夠根據對手身體早期的運動學特征預測其移動方向的能力。Guo 等（2017）使用fMRI調查了乒乓球運動員和非運動員在視覺空間任務中大腦激活模式的差異。行為結果顯示，運動員在運動相關和運動無關的視覺空間任務中的反應速度都比非運動員快，運動員和非運動員之間沒有發現準確性差異。fMRI數據顯示，運動員在雙側額中回、右側眶額區、右側輔助運動區、右側中央小葉、右側楔前葉、左側緣上回、右角回、左側顳上回、左側顳中回、雙側舌回和左小腦的激活程度小于非運動員。該作者認為，在視覺空間任務期間運動員存在高效的神經效率，而這種“神經效率”可能源于長期訓練的結果，長期運動技能學習與訓練促使乒乓球運動員大腦產生一個專注且高效的神經網絡結構。Eklund 等（2016）發現，基于fMRI分析腦激活也會出現極高概率的假陽性，因此，研究人員在統計處理方面應該盡可能用最嚴格的多重檢驗糾正方法，避免運動技能專家腦可塑性研究結果的虛報（表5）。

表5 基于任務態磁共振成像的運動技能專家腦激活特點Table 5 Brain Activation Characteristics of Motor Skills Experts in the Task Functional Magnetic Resonance Image

4 小結

基于MRI的運動技能專家腦可塑性研究表明，運動技能專家在腦結構與功能層面相比普通對照組表現出了獨特變化，不同類型的運動技能專家的大腦產生可塑性變化的區域不同，但相同類型的運動技能專家也會表現出不同的可塑性變化模式。

運動技能專家腦結構可塑性方面，主要表現在腦灰質和白質方面的結構性變化，腦灰質方面的結構性變化主要是皮層厚度、灰質體積等指標；腦白質方面的結構性變化主要是各向異性分數等指標。

運動技能專家腦功能可塑性方面，粗大運動技能和精細運動技能共同影響的腦區主要在感覺運動系統、注意系統、邊緣和皮質下系統等；運動員腦灰質產生可塑性變化的區域還包括視覺系統，鋼琴家的腦灰質產生可塑性變化的區域還包括聽覺系統。

運動技能專家腦結構的可塑性變化可能歸因于對特定運動技能進行深入訓練進引起了腦神經的細胞分子學結構發生可塑性變化，未來，需要進一步結合動物實驗和人體影像學研究解釋運動技能專家腦可塑性變化機制。