飼用微生態(tài)制劑對熱應激肉雞生產性能影響的研究進展

■葛長榮 程志斌

（云南農業(yè)大學，云南昆明 650201）

熱應激是環(huán)境溫度超過等熱區(qū)（Thermoneutral Zone）中的舒適區(qū)上限，而導致的非特異性反應（Pawar等，2016）。熱應激是全球熱帶地區(qū)以及季節(jié)性高溫地區(qū)影響肉雞養(yǎng)殖業(yè)的突出生產問題之一（Sugiharto等，2017），在我國夏季的廣大地區(qū)也普遍存在（李葉涵等，2016；吳琦琳，2018）。熱應激對肉雞養(yǎng)殖的影響主要表現(xiàn)在采食量、飼料轉化率、生長速度的顯著下降，同時伴隨死亡率增高的風險（Sohai等，2012；洪奇華等，2014a；楊梅梅，2016；Attia等，2017；朱艷伶等，2018）。現(xiàn)有研究顯示：持續(xù)或間歇性高溫對肉雞營養(yǎng)代謝利用、腸道菌群、生理免疫等產生了綜合負面影響（Song等，2014；洪奇華等，2014b；楊梅梅，2016；李秋粉，2017）。盡管先進的現(xiàn)代化控溫設施養(yǎng)殖可以有效解決肉雞熱應激問題，但高耗能、高成本限制了實際的推廣（Sugiharto等，2017；朱艷伶等，2018）。因此，通過營養(yǎng)措施改善熱應激肉雞生產性能，減少實際養(yǎng)殖生產損失，成為全球家禽營養(yǎng)學家及行業(yè)企業(yè)的關注點，因為其更具普遍性和推廣價值（Wang等，2018；覃子榕，2018）。

飼用微生態(tài)制劑是利用現(xiàn)代生物工程技術，將已證明有益生功效的有益微生物進行培養(yǎng)、發(fā)酵、后處理，制成給養(yǎng)殖動物使用的一種安全飼料添加劑產品（胡振華等，2018；時云朵等，2018a）。飼用微生態(tài)制劑主要包括益生菌、益生元、合生素三大類及它們的培養(yǎng)物（基），當前尤以芽孢桿菌、酵母菌、乳酸菌等單一或復合飼用益生菌的應用最為普遍（程志斌等，2018；時云朵等，2018b；袁園等，2018）。大量研究顯示，正常溫度條件下，飼用微生態(tài)制劑具有改善飼料營養(yǎng)物質消化利用，維持腸道正常形態(tài)與菌群平衡，調節(jié)免疫生理等多種功效（Attia等，2017；Mohammed等，2018；Wang等，2018；張春壘等，2018）。據此，理論上飼用微生態(tài)制劑也能改善熱應激肉雞的生產性能。

然而，目前飼用微生態(tài)制劑對熱應激肉雞生產性能影響的試驗報道十分有限，且試驗結果報道并不一致。鑒于此，本文整理了國內外近七年這一領域的試驗文獻，匯總成表1～表3。詳述熱應激對肉雞生長性能的具體危害，以及添加不同類型（種類）飼用微生態(tài)制劑的作用效果，為評估飼用微生態(tài)制劑在肉雞熱應激養(yǎng)殖環(huán)境下的應用價值奠定科學基礎。

1 熱應激對肉雞生長性能的影響及添加飼用微生態(tài)制劑的作用效果

初生的肉仔雞體溫較低，在30℃以下；小雞體溫隨著日齡增長逐步升高，至2～3周，可達39.6～43.6℃的成年雞水平（蘇紅光，2014）。成年肉雞的等熱區(qū)范圍是16～26℃，且對環(huán)境引起的體溫升高有一定的耐受性，在環(huán)境溫度超過等熱范圍的26～32℃時還能維持正常生理功能，一旦超過32℃即導致肉雞不同程度的熱應激（Sugiharto等，2017；Selvam等，2018），這也是當前肉雞熱應激試驗模型普遍采用32～38℃的理論依據（見表1）。

表1 熱應激對肉雞生長性能的影響及添加飼用微生態(tài)制劑的作用效果

1.1 熱應激對肉雞生長性能的影響

首先，熱應激降低了肉雞的采食量。表1匯總結果顯示：與非熱應激的對照組（Control group，C）相比，熱應激組（Heat stress treatment，HS）肉雞采食量降低幅度3.60%～17.79%（Al-Fataftah等，2014；楊梅梅，2016）。Al-Fataftah等（2014）使用哈珀德（Hubbard）肉雞，在22～35日齡階段，采用間歇式熱應激試驗模型（35℃，5 h/d），發(fā)現(xiàn)熱應激肉雞采食量比非熱應激對照組下降3.60%。楊梅梅（2016）使用嶺南黃肉雞，在15～42日齡階段，采用持續(xù)式熱應激試驗模型（34～38℃，24 h/d），發(fā)現(xiàn)熱應激肉雞采食量比非熱應激對照組急劇下降了17.79%。同時，綜合Sohai等（2012）、Song等（2014）、Jahromi等（2016）、Attia等（2017）、Wang等（2018）的多篇試驗報道（見表1），熱應激導致肉雞采食量降低的幅度受到雞種、試驗日齡、熱應激方式（熱應激溫度、持續(xù)時間）等諸多因素的共同影響。

其次，熱應激顯著降低了肉雞生長速度（見表1）。與非熱應激肉雞相比，熱應激肉雞的平均日增重降低幅度9.01%～32.56%（Sohai等，2012；Song等，2014）。Song等（2014）使用羅斯（Ross-308）肉雞，在22～42日齡階段，采用間歇式熱應激模型（33℃，10 h/d），發(fā)現(xiàn)熱應激肉雞平均日增重比非熱應激對照組下降9.01%。Sohai等（2012）使用羅斯（Ross-708）肉雞，同樣在22～42日齡階段進行試驗，但采用了持續(xù)式熱應激模型（35℃，24 h/d），發(fā)現(xiàn)熱應激肉雞平均日增重比非熱應激對照組急劇下降了32.56%。Jahromi等（2016）和楊梅梅（2016）重復了持續(xù)式熱應激試驗模型，得到了與Sohai等（2012）相似的結論。以上結果表明，平均日增重指標更容易受到熱應激方式影響，尤其是較高溫度的持續(xù)熱應激，對肉雞生長速度的負面影響更明顯（Sohai等，2012；Jahromi等，2016；楊梅梅，2016）。

其三，熱應激降低了肉雞飼料轉化效率（見表1）。與非熱應激肉雞相比，熱應激肉雞料肉比指標的增加幅度2.88%～42.77%（Al-Fataftah等，2014；洪奇華等，2014a）。洪奇華等（2014a）使用羅斯（Ross-308）肉雞，在22～42日齡階段，采用間歇式熱應激模型（33℃，10 h/d），發(fā)現(xiàn)熱應激肉雞料肉比指標，只比非熱應激對照組略微增加了2.88%。對比Al-Fataftah等（2014）報道熱應激（35℃，5 h/d）的哈珀德肉雞料肉比顯著增加42.77%的結果，表明：雞種、熱應激溫度等條件差異，不同程度地降低肉雞飼料轉化效率。顯然，與熱應激肉雞采食量指標的下降幅度相比，飼料轉化效率的降低幅度更大。

表1（續(xù)） 熱應激對肉雞生長性能的影響及添加飼用微生態(tài)制劑的作用效果

最后，熱應激影響了肉雞健康水平。現(xiàn)有統(tǒng)計了試驗雞群死亡率的3篇文獻報道顯示（見表1）：與非熱應激肉雞相比，熱應激肉雞死亡率明顯增高（Sohai等，2012；Al-Fataftah等，2014）。這一結果提示：熱應激提高了肉雞疾病與死亡的概率，降低了雞群健康水平，增加了實際養(yǎng)殖風險。

綜合以上結果：熱應激不同程度降低了肉雞的生產性能，包括：采食量降低3.60%～17.79%，平均日增重降低9.01%～32.56%，料肉比增加2.88%～42.77%，同時死亡率明顯提高，造成肉雞實際養(yǎng)殖生產的較大經濟損失。進一步分析發(fā)現(xiàn)，熱應激肉雞生產性能的降低幅度，受到雞種、日齡、熱應激溫度及持續(xù)時間等多因素的共同影響，尤其是熱應激溫度與持續(xù)時間。

1.2 飼用微生態(tài)制劑對熱應激肉雞生長性能的影響

Song等(2014)、Jahromi等（2016）、Wang等（2018）報道（見表1）：與非熱應激對照組（Control group，C）相比，熱應激條件下添加飼用微生態(tài)制劑的處理組（Heat stress+Probiotics，HS+P）肉雞采食量增加了0.79%～1.99%，但統(tǒng)計差異不顯著（P＞0.05）。然而，更多試驗數據表明（Sohai等，2012；Al-Fataftah等，2014；洪奇華等，2014a；楊梅梅，2016；Attia等，2017；李秋粉，2017）：“HS+P”肉雞采食量低于“C”肉雞，且下降幅度4.82%～21.79%，達到顯著差異水平（P＜0.05）。除了Song等（2014）報道外，表1中的8篇試驗報道進一步顯示：與“C”肉雞相比，“HS+P”肉雞平均日增重降低幅度3.52%～29.37%（洪奇華等，2014a；楊梅梅，2016）。以上數據表明：實際養(yǎng)殖生產中，飼用微生態(tài)制劑不能扭轉熱應激肉雞生長速度的下降，因為微生態(tài)制劑不能顯著增加熱應激肉雞的采食量。

值得借鑒的是，表1顯示：與“C”肉雞相比，“HS”肉雞的料肉比變化幅度+2.88%～+42.77%（Al-Fataftah等，2014；洪奇華等，2014a），而“HS+P”肉雞的料肉比變化幅度為-4.27%～+20.30%（Sohai等，2012；Song等，2014），似乎熱應激條件下飼用微生態(tài)制劑有一定程度改善飼料轉化效率的作用。進一步分析，Attia等（2017）報道：與“C”肉雞相比，飼糧添加復合微生態(tài)制劑（酵母菌+嗜酸乳桿菌，2 kg/t全價配合飼料）的“HS+P”肉雞，盡管采食量與平均日增重仍然低于“C”肉雞，但料肉比指標差異不顯著（P＞0.05）。Song等（2014）在“HS+P”肉雞中使用復合微生態(tài)制劑（枯草芽孢桿菌+地衣芽孢桿菌+植物乳桿菌，2.6×105cfu/g全價飼料），甚至發(fā)現(xiàn)與“C”肉雞相比，“HS+P”肉雞的料肉比顯著降低4.27%（P＜0.05）。以上結果提示：飼用微生態(tài)制劑能夠一定程度地改善熱應激肉雞的飼料轉化效率，但其作用效果受到實際添加的微生態(tài)制劑產品類型（種類）及添加量的復雜影響。

此外，Al-Fataftah等（2014）報道在熱應激條件下（見表1），單一添加枯草芽孢桿菌的雞群比未使用飼用枯草芽孢桿菌的雞群，死亡率顯著下降7.5個百分點。然而，Attia等（2017）統(tǒng)計數據卻顯示（見表1），復合微生態(tài)制劑的使用沒有顯著降低熱應激肉雞的死亡率。誠然，這是因為Attia等（2017）的試驗雞群健康程度更好，整體死亡率低于Al-Fataftah等（2014）。我們推測，更有可能的原因包括：其一，不同益生菌菌株生產的單一飼用微生態(tài)制劑，其抑菌、改善畜禽生產性能的作用效果有很大差異（程志斌等，2017）；其二，復合益生菌的應用效果未必優(yōu)于單一益生菌（Al-Fataftah等，2014；Attia等，2017），因為多個單一益生菌復配的復合飼用微生態(tài)制劑產品應用效果，不僅受到單一益生菌菌株特性與產品質量的影響，更可能受到不同菌株之間的協(xié)同/拮抗效應、配伍比例等因素的影響（Sohai等，2012；胡振華等，2018）。誠然，目前這一領域的研究十分有限，值得深入探討。

以上分析綜合提示：應對肉雞實際養(yǎng)殖生產中客觀存在的熱應激，當養(yǎng)殖企業(yè)（戶）無法改變養(yǎng)殖雞種、無法進一步改善雞舍環(huán)境溫度（熱應激溫度、持續(xù)時間與飼養(yǎng)管理水平）的情況下，飼糧添加微生態(tài)制劑的營養(yǎng)措施，雖然無法扭轉熱應激肉雞采食量與生長速度的降低，但對飼料轉化效率、雞群整體健康水平有持續(xù)改善的作用，一定程度上可減少養(yǎng)殖生產的實際經濟損失與風險。

2 熱應激對肉雞飼料營養(yǎng)消化吸收的影響及添加飼用微生態(tài)制劑的作用效果

2.1 熱應激對肉雞的飼料營養(yǎng)代謝率影響及添加飼用微生態(tài)制劑的作用

飼料營養(yǎng)的表觀代謝率和（或）真實代謝率指標綜合評估了肉雞對飼料營養(yǎng)的消化與吸收能力（和勁松等，2017；孫皓等，2018），直接反映肉雞生長性能的優(yōu)劣（洪奇華等，2014a；Attia等，2017）。Attia等（2017）在15～42日齡科寶（Cobb-500）肉雞上，采用間歇式熱應激試驗模型（36℃，7 h/d），研究了肉雞對飼料干物質、粗蛋白、粗脂肪、粗纖維、無氮浸出物、粗灰分等營養(yǎng)物質代謝率指標的影響，結果顯示（見表2）：與非熱應激肉雞相比，熱應激肉雞的飼料干物質代謝率顯著降低，且與飼料粗蛋白代謝率的顯著降低有關。洪奇華等（2014a）的報道與Attia等（2017）的試驗結果基本一致，共同表明：熱應激降低了肉雞對飼料營養(yǎng)、尤其是蛋白質的消化吸收能力，這是熱應激肉雞生長速度下降的又一關鍵因素。

表2 熱應激對肉雞的飼料營養(yǎng)消化、血清生化的影響及添加飼用微生態(tài)制劑的作用效果

表2（續(xù)） 熱應激對肉雞的飼料營養(yǎng)消化、血清生化的影響及添加飼用微生態(tài)制劑的作用效果

Attia等（2017）進一步試驗顯示（見表2）：與“C”肉雞相比，“HS+P”飼料干物質代謝率提高了0.33%，但統(tǒng)計差異不顯著（P＞0.05）；飼料粗蛋白代謝率指標，“HS+P”肉雞雖仍低于對照組“C”，但較“HS”肉雞已有明顯增加（洪奇華等，2014a；Attia等，2017）。可能的原因包括：其一，與飼糧使用的微生態(tài)制劑的類型（種類）有關。大量研究證明：飼用益生菌中的酵母菌、枯草芽孢桿菌具有分泌蛋白酶、淀粉酶、脂肪酶等多種消化酶的特性，其進入腸道后可彌補熱應激肉雞腸道內源酶的分泌不足，一定程度地改善熱應激肉雞的營養(yǎng)消化能力（Gong等，2018；Rodjan等，2018；陳雙雙等，2018）。其二，飼用微生態(tài)制劑可能對維持熱應激肉雞的腸道形態(tài)有所幫助，一定程度上有助于飼料營養(yǎng)的消化吸收（Song等，2014；洪奇華等，2014b；Rodjan等，2018）。

2.2 熱應激對肉雞腸道形態(tài)的影響及添加飼用微生態(tài)制劑的作用

肉雞小腸黏膜上皮細胞不僅分泌蛋白酶、淀粉酶、脂肪酶等各類消化酶，以消化飼料營養(yǎng)物質（Rodjan等，2018）；同時，小腸黏膜也是氨基酸、葡萄糖、脂肪等各類營養(yǎng)物質轉運吸收的主要場所（Kaminski等，2018）。因此，包括絨毛高度、隱窩深度、絨毛吸收面積等小腸形態(tài)學指標（見表3），應與飼料營養(yǎng)代謝率數據（見表2）保持基本一致，共同反映肉雞對飼料營養(yǎng)物質的消化與吸收效率（Wealleans等，2017；Metzler-Zebeli等，2018）。因此，本文進一步分析了熱應激對肉雞小腸形態(tài)的影響。

洪奇華等（2014b）報道顯示（見表3）：與非熱應激肉雞相比，熱應激肉雞空腸絨毛高度降低21.44%，隱窩深度增加9.75%。這一結果與Song等（2014）的報道基本一致。空腸是肉雞對飼料營養(yǎng)物質消化與吸收的最主要部位，空腸黏膜絨毛的隱窩深度增加，與絨毛高度降低及隱窩處干細胞的增殖有關，是彌補黏膜結構破損的正常生理作用（Awad等，2018；Wilson等，2018）。Yildiz等（2017）和Huang等（2018）分別通過顯微鏡和投射電鏡，直觀觀察到了熱應激肉雞空腸絨毛的破損降低，整體空腸黏膜上皮細胞受損嚴重。因此，以上報道共同表明：熱應激通過破壞肉雞小腸黏膜上皮細胞結構完整性，進而降低肉雞對飼料營養(yǎng)的消化吸收功能。這與表2熱應激降低肉雞飼料粗蛋白代謝率的結果完全相符（洪奇華等，2014a；Attia等，2017）。

表3進一步顯示：熱應激降低肉雞回腸部位的絨毛高度、增加隱窩深度的整體趨勢（Sohai等，2012；Ashraf等，2013；Al-Fataftah等，2014），與空腸部位的數據基本一致，共同導致整體小腸絨毛吸收面積的下降。結合表2飼料營養(yǎng)物質代謝率數據，可以證明：熱應激肉雞對飼料營養(yǎng)物質消化與吸收效率的降低，與小腸絨毛形態(tài)變化和結構完整性破壞相關（Sohai等，2012；Al-Fataftah等，2014；楊梅梅，2016）。

表3（續(xù)） 熱應激對肉雞腸道形態(tài)、菌群的影響及添加飼用微生態(tài)制劑的作用效果

表3 熱應激對肉雞腸道形態(tài)、菌群的影響及添加飼用微生態(tài)制劑的作用效果

值得關注的是，表3顯示：與“C”肉雞相比，“HS+P”肉雞空腸絨毛高度降低幅度較小5.93%～10.10%，相較于“HS”肉雞空腸絨毛高度的大幅降低15.63%～21.44%，有一定程度的改善（Song等，2014；洪奇華等，2014b）。楊梅梅（2016）進一步通過腸組織切片與顯微鏡觀察技術直觀證明了這一點。以上報道表明，飼用微生態(tài)制劑對熱應激肉雞小腸黏膜上皮細胞有一定修復和（或）維持作用，但無法恢復小腸絨毛高度至正常的水平。

以上分析綜合提示：熱應激在降低肉雞采食量的基礎上，通過破壞小腸形態(tài)進一步降低了飼料營養(yǎng)的消化與吸收效率，從而嚴重影響生長速度和飼料轉化效率。不同類型的飼用微生態(tài)制劑可能通過消化酶分泌補充和（或）維持腸道形態(tài)等機制，持續(xù)改善熱應激肉雞的生產性能。

3 熱應激對肉雞營養(yǎng)代謝利用的影響及添加飼用微生態(tài)制劑的作用效果

肉雞血清生化指標綜合反映了肉雞腸道對飼料營養(yǎng)的吸收與肝臟對攝入營養(yǎng)物質的代謝利用（Nunes等，2018；王清峰等，2018），與肉雞生長性能、飼料營養(yǎng)物質代謝率等指標密切相關（黃遵錫和程志斌，2017；Tayeri等，2018）。與非熱應激肉雞相比，熱應激肉雞血清總蛋白濃度降低幅度6.13%～16.98%（楊梅梅，2016；Attia等，2017），且血清白蛋白濃度的降低與總蛋白降低有關（Attia等，2017）。這與熱應激肉雞采食量（表1）和飼料粗蛋白代謝率（表2）降低的結果相符。熱應激也降低了血中葡萄糖的含量（楊梅梅，2016；Attia等，2017），這不僅與熱應激肉雞采食量降低導致的碳水化合物攝入減少有關，且與熱應激增加了肉雞能量的消耗有關（Syafwa等，2012；Wang等，2018），共同導致了血液葡萄糖濃度的降低（Rehman等，2017；Sahin等，2017）。

與非熱應激肉雞相比，熱應激條件下使用了微生態(tài)制劑的肉雞血清總蛋白、葡萄糖均有一定程度的回升，顯然是因為飼用微生態(tài)制劑有助于熱應激肉雞增加對飼料營養(yǎng)的代謝利用率。這是飼用微生態(tài)制劑能夠一定程度地改善熱應激肉雞生產性能、尤其是料肉比指標的重要原因之一。

此外，與非熱應激肉雞相比，熱應激肉雞血清谷草轉氨酶活性提高了9.60%～16.02%（楊梅梅，2016；Attia等，2017）。血液中的谷草轉氨酶來自肝臟細胞的分泌，正常功能的肝臟分泌谷草轉氨酶活性與攝入的飼料蛋白質營養(yǎng)濃度呈正相關（Nunes等，2018），因此在熱應激肉雞采食量和蛋白質攝入均顯著降低的前提下（Xie等，2015；Hu等，2016），這一結果提示：熱應激有損傷肝細胞結構與功能的傾向，不利于肝臟的正常代謝。Huang等（2018）通過顯微鏡檢觀察證明，熱應激的確損傷了肉雞的肝臟細胞。楊梅梅（2016）和Attia等（2017）進一步試驗顯示：與非熱應激肉雞相比，熱應激條件下使用微生態(tài)制劑的肉雞血清谷草轉氨酶有恢復至正常范圍的趨勢。結合血清總蛋白、葡萄糖水平恢復上升的結果，都說明飼用微生態(tài)制劑一定程度地改善了熱應激肉雞的肝臟營養(yǎng)代謝功能。

4 熱應激對肉雞腸道菌群的影響及添加飼用微生態(tài)制劑的作用效果

腸道菌群是表征肉雞健康狀況的重要指標之一（周長海等，2017；Clavijo等，2018），同時也間接反映了腸道組織形態(tài)與消化吸收功能（Shang等，2018）。大量研究顯示，肉雞腸道的優(yōu)勢有益菌包括乳酸桿菌、雙歧桿菌等，而有害菌主要為大腸桿菌、沙門氏菌、梭菌等（Song等，2014；洪奇華等，2014b；Clavijo等，2018；Shang等，2018）。表3的統(tǒng)計數據顯示：熱應激不僅降低了（69.7%～90.0%）肉雞腸道有益菌乳酸桿菌、雙歧桿菌的數量，更加急劇地提高了（289.0%～731.2%）有害菌大腸桿菌、梭菌的數量（Song等，2014；洪奇華等，2014b），且顯著改變了腸道“有益菌/有害菌”的比值，是熱應激肉雞死亡率增高的主要原因之一（Sohai等，2012；Al-Fataftah等，2014）。

Song等（2014）和洪奇華等（2014b）試驗均顯示：飼糧添加枯草芽孢桿菌、地衣芽孢桿菌、植物乳桿菌等組合的復合益生菌，顯著降低了熱應激肉雞的腸道有害菌數量，恢復了腸道“有益菌/有害菌”的比值，有力地支持了飼用微生態(tài)制劑持續(xù)降低熱應激肉雞死亡風險的良好作用（Sohai等，2012；Al-Fataftah等，2014；Attia等，2017）。

大量研究顯示，飼用益生菌調控或維持腸道菌群平衡、保障畜禽腸道與機體健康的機制十分復雜，主要包括直接殺菌、生物奪氧、占位理論等機制（Jahromi等，2016；甄陽光，2017；Rodjan等，2018；Teng等，2018）。由此可見，揭示飼用益生微生態(tài)制劑調控熱應激肉雞腸道菌群的機制，有助于進一步優(yōu)選單一飼用益生菌菌株，改進復合飼用益生菌產品的應用效果，以獲得熱應激肉雞生產性能持續(xù)改善的更好效果。

5 小結

綜上所述，熱應激不同程度的降低了肉雞生產性能，主要表現(xiàn)在采食量、生長速度與飼料轉化率的顯著降低，這與熱應激降低肉雞對飼料營養(yǎng)的攝入、消化、吸收以及代謝利用密切相關，且降低程度受到雞種、日齡、熱應激溫度、持續(xù)時間等多種因素綜合影響。從營養(yǎng)調控角度考慮飼糧補充微生態(tài)制劑，一定程度上可以緩解熱應激危害，突出表現(xiàn)在飼料轉化效率和雞群健康狀況的持續(xù)改善，這與飼用微生態(tài)制劑改善營養(yǎng)消化利用率、維持腸道菌群平衡直接相關。鑒于熱應激對當前全球肉雞產業(yè)的實際危害，評估單一飼用微生態(tài)制劑及它們的復配產品對改善熱應激肉雞生產性能的作用效果及機理，值得深入研究，以持續(xù)降低肉雞養(yǎng)殖的損失。