不同施肥水平下春青稞籽粒灌漿特性

朱明霞 靳玉龍 白婷

摘要：以藏青27和QTB13 2個品種（系）為供試材料，運用Logistic方程擬合的方法，研究不同施肥水平下春青稞籽粒增質量動態及特性。結果表明，在90 kg/hm2（F1）施肥水平處理下，QTB13到達最大灌漿速率的時間（Tmax）最長，到達最大灌漿速率時積累量（Wmax）、理論最大千粒質量（K）、漸增階段積累量（W1）、快增階段持續時間（T2）、積累量（W2）、千粒質量均最大。在對照0 kg/hm2（F0）處理下，藏青27最大灌漿速率（Rmax）、到達最大灌漿速率時積累量（Wmax）、理論最大千粒質量（K）、各階段灌漿速率和積累量、快增階段持續時間（T2）、千粒質量均最大。逐步回歸分析灌漿參數與產量及其構成因素的關系表明，影響青稞產量形成的主要因素是灌漿持續時間，且灌漿持續時間越長，產量越大。影響青稞穗粒數的主要因素是起始灌漿勢和灌漿持續時間，同時還有漸增階段的灌漿持續時間和緩增階段的積累量;對千粒質量起主要作用的是到達最大灌漿速率時積累量以及緩增階段灌漿平均速率、漸增階段的灌漿持續時間和快增階段積累量。

關鍵詞：施肥水平;青稞;籽粒;灌漿特性;Logistic方程;最大灌漿速率;產量;產量構成因素;回歸分析

中圖分類號： S512.301 ?文獻標志碼： A ?文章編號：1002-1302（2019）22-0072-04

青稞（Hordeum vulgare L.var. nudum）俗稱裸大麥、米大麥，屬禾本科大麥屬作物[1]，它在西藏的生產中占有舉足輕重的地位，是藏區農牧民不可替代的主糧[2-3]，其產量對藏區糧食安全、維護藏區社會穩定具有重大意義。灌漿期是大麥產量形成的關鍵時期，籽粒的灌漿特性對大麥的最終產量具有較為明顯的影響[4]。大麥籽粒的灌漿特性主要受遺傳因素的控制，但在一定程度上也受氣候條件、肥水管理等多方面因素影響，且基因與環境之間對這一特性的影響存在著一定的互作關系，其中肥料是調控籽粒灌漿的主要環境因素。目前，對大麥籽粒灌漿特性的研究較多，馮輝等的研究表明，不同棱型大麥籽粒灌漿過程中緩增期持續時間較長，快增期持續時間次之，漸增期時間較短;在穗數和千粒質量協同下，多棱型品種（系）穗粒數高的最終產量高，而二棱型品種（系）穗部籽粒數低于多棱型品種（系），在一定的穗數下，千粒質量高的產量相應較高[5]。劉建華等的研究認為，不同基因型啤酒大麥品種（系）籽粒灌漿過程均呈“S”形曲線變化，高稈、旗葉寬大的品種（系）粒質量增加時間較早;分蘗能力強或旗葉寬大的品種（系）灌漿速率峰值顯現較早，且為單峰，其他品種（系）則為雙峰;最大灌漿速率與產量的灰色關聯度最大，平均灌漿速率與千粒質量的灰色關聯度最大，起始生長勢對前期貢獻率的灰色關聯度最大[6]。李磊等研究認為，直立型大麥的灌漿前期速率和灌漿持續時間大于披葉型大麥，但灌漿后期以披葉型大麥灌漿速率高，直立型大麥灌漿進程比較平穩，具有較大的增產潛力[7]。閆潔等的研究表明，土壤水分脅迫導致大麥籽粒灌漿速率降低，灌漿期縮短[8]。目前，關于不同施肥水平對青稞籽粒灌漿特性影響的研究，國內尚未見報道。

本試驗運用Logistic方程研究藏青27和QTB13 2個品種（系）在不同施肥水平下青稞籽粒灌漿的特點及其模型參數與產量、千粒質量形成的關系，以期揭示施肥量與青稞灌漿特性的聯系，為合理施肥、實現優質高產高效青稞栽培提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料為六棱青稞品種藏青27和二棱青稞品系QTB13，由西藏自治區農牧科學院農業研究所提供。

1.2 試驗設計

試驗于2017年在西藏自治區農牧科學院農業研究所6號地（91°06′E、29°26′N）進行，海拔3 650 m，年平均氣溫 7.4 ℃，年平均降水量450 mm。土壤質地為沙壤土，pH值 6.8，有機質含量17.8 g/kg，全氮含量1.4 g/kg，堿解氮含量30.28 mg/kg，速效磷含量41.77 mg/kg，速效鉀含量 33.85 mg/kg。試驗采用裂區設計，施肥水平為主區，品種為副區，重復3次，副區面積3 m×4 m=12 m2，15行區，行距 20 cm，設5個肥料處理，施氮水平分別為0、90、180、270、360 kg/hm2，N ∶ P=1 ∶ 0.6，施肥水平分別用F0、F1、F2、F3、F4表示，所用肥料為磷酸二銨（N 18%，P2O5 46%）和尿素（N 46%）作基肥一次施入。

1.3 取樣與測定

開花期選擇同一天開花、發育正常、大小均勻的穗掛牌標記，于花后5、10、15、20、25、30、35 d分別取樣，各處理每次取穗10個，經105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒質量，稱干質量，測定籽粒增質量動態并參照朱慶森等的方法[9]，用Logistic方程[10]對籽粒灌漿過程進行擬合，計算灌漿相關參數。Y=K/（1+Ae-Bt），式中：K為理論最大千粒質量，g;A、B為參數。求Logistic方程的一階和二階導數，得一系列次級灌漿參數，C0表示起始灌漿勢，g/d;Rmax表示最大灌漿速率，g/d;R1、R2、R3分別表示漸增期、快增期、緩增期平均灌漿速率，g/d;T表示灌漿持續時間，d;Tmax表示最大灌漿速率出現時間，d;T1、T2、T3分別表示漸增期、快增期、緩增期灌漿持續時間，d;Wmax表示到達最大灌漿速率的積累量，g;W1、W2、W3分別表示漸增期、快增期、緩增期積累量，g。成熟后，每個小區收獲長勢均勻的青稞1 m2，計株數、穗數、穗粒數，人工脫粒并測產。

1.4 數據處理

利用Excel 2003和DPS 15.10軟件對試驗數據進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 不同施肥水平下青稞產量及其構成因素

由表1可知，隨著施肥量的增加，QTB13的產量、有效穗數、每穗粒數和千粒質量均呈先增加后降低的趨勢，在F2處理產量和每穗粒數最高，比對照增產45.71%、增粒10.27%，差異均達顯著水平;藏青27的產量和每穗粒數隨著施肥量的增加表現為先增加后降低的趨勢，有效穗數隨著施肥量的增加而增加，千粒質量則隨著施肥量的增加呈下降趨勢。在F3處理下，藏青27的產量和每穗粒數最高，比對照顯著增產44.60%、增粒34.4%。說明在適宜的施肥水平下能顯著提高青稞產量，但2個品種（系）的喜肥水平不同。

2.2 不同施肥水平下青稞籽粒灌漿動態

由表2可以看出，隨著施肥量的增加，不同時期青稞的千粒質量呈逐漸降低趨勢。在不同時期不同施肥水平下，千粒質量大小均表現為QTB13>藏青27。說明增加施肥量不利于青稞籽粒千粒質量的增加，QTB13的千粒質量大于藏青27的。

2.3 不同施肥水平下青稞籽粒灌漿特點

2個品種（系）在不同施肥水平處理下，青稞籽粒干物質積累量用Logistic方程擬合，結果見表3，決定系數（r2）在 0.995 5 以上，表明擬合效果很好。由表3可知，隨著施肥量的增加，起始灌漿勢（C0）呈下降趨勢，灌漿持續時間（T）呈增加趨勢，說明增加施肥量延遲了灌漿的啟動，延長了灌漿的持續時間。在F1處理下，QTB13到達最大灌漿速率時的時間（Tmax）最長，到達最大灌漿速率時積累量（Wmax）、理論最大千粒質量（K）最大。在F0處理下，藏青27最大灌漿速率（Rmax）、到達最大灌漿速率時積累量（Wmax）、理論最大千粒質量（K）就最大。

逐步回歸分析不同施肥處理青稞籽粒質量積累的Logistic方程特征參數C0（x1）、Tmax（x2）、Rmax（x3）、Wmax（x4）、T（x5）與產量（y1）的關系，其多元逐步回歸方程如下：y1=-23 348.836 71+564.027 999 7x5，相關系數為0.774 9（P<0.01），直接通徑系數為0.774 9。說明對青稞產量起主要作用的是灌漿持續時間（T），且灌漿持續時間越長，產量就越大。進一步分析C0（x1）、Tmax（x2）、Rmax（x3）、Wmax（x4）、T（x5）與每穗粒數（y2）和千粒質量（y3）的關系，其多元逐步回歸方程如下：y2=-817.065 761+35.668 553 65x1+16.543 198 826x5，相關系數為0.945 5（P<0.01），直接通徑系數為0.361 6和1.037 6;y3=26.237 315 46+0. 801 015 414 3x4，相關系數為0.745 4（P<0.01），直接通徑系數為0.745 4。說明對青稞每穗粒數起主要作用的是起始灌漿勢（C0）和灌漿持續時間（T），起始灌漿勢（C0）越大，細胞分裂越快，籽粒灌漿啟動就越早，灌漿持續時間（T）越長，積累量就越大，就越有利于粒數的形成。對千粒質量起主要作用的是到達最大灌漿速率時的積累量（Wmax），到達最大灌漿速率時的灌漿時間（Tmax）均在灌漿中期，這是籽粒灌漿的快速增長期，積累量越大，千粒質量就越大。

2.4 不同施肥水平下青稞籽粒灌漿的階段特點

青稞籽粒灌漿過程可以分為前、中、后3個階段，即漸增階段、快增階段和緩增階段。2個品種（系）在不同施肥水平處理下，青稞籽粒灌漿階段參數如表4所示，各處理積累量均以快增階段的（W2）最大，灌漿平均速率均以快增階段的（R2）最大，貢獻率也以快增階段的（RMFG）最大。各階段的灌漿持續時間表現為緩增階段（T3）>快增階段（T2）>漸增階段（T1）。隨著施肥量的增加，QTB13漸增階段積累量（W1），快增階段持續時間（T2）、積累量（W2）表現為先增加后降低的變化，均在F1處理最大。藏青27各階段灌漿平均速率和積累量隨著施肥量的增加呈降低趨勢，快增階段持續時間（T2）也呈降低趨勢，均在F0處理最大。逐步回歸分析結果表明，不同施肥水平下，青稞籽粒質量積累的Logistic方程特征參數T1（x6）、R1（x7）、W1（x8）、T2（x9）、R2（x10）、W2（x11）、T3（x12）、R3（x13）、W3（x14）與產量沒有顯著關系。進一步分析T1（x6）、R1（x7）、W1（x8）、T2（x9）、R2（x10）、W2（x11）、T3（x12）、R3（x13）、W3（x14）與每穗粒數（y2）和千粒質量（y3）的關系，其多元逐步回歸方程如下：y2=227.071 034 8+12.608 418 579x6-261.347 337 37x10+9.083 616 655x14，相關系數為0.939 6（P<0.01），直接通徑系數為0.372 8、-1.067 6 和0.338 1;y3=4.186 556 1+1.079 160 830 1x6+0.659 182 268 6x11+13.385 996 939x13，相關系數為0.970 2（P<0.01），直接通徑系數為0.346 4、0.601 8和0.307 2。說明對青稞每穗粒數起主要作用的是漸增階段的灌漿持續時間（T1）和緩增階段的積累量（W3）;對千粒質量起主要作用的是緩增階段灌漿平均速率（R3），其次是漸增階段的灌漿持續時間（T1）和快增階段積累量（W2），后期的灌漿速率（R3）越大，越有利于增加籽粒質量，前期灌漿持續時間（T1）長，庫容增加，易形成大粒，青稞籽粒干物質積累主要在灌漿中期形成，積累量（W2）越大，千粒質量就越大。

3 討論與結論

作物的產量是各產量構成因素（有效穗數、每穗粒數和千粒質量）協同作用的結果。王建武等研究認為，啤酒大麥產量構成因素中穗數的貢獻大于穗粒數和千粒質量[11]。研究發現，隨著育種技術的提高和育種方法的改進，穗數和每穗粒數達到相對穩定，在此基礎上提高千粒質量是進一步提高產量的關鍵[12]。籽粒質量的增加與籽粒灌漿特性有密切的關系[13-16]。目前，關于作物灌漿參數與產量相關性的研究均體現在千粒質量與灌漿參數的相關性上，且因作物及品種或生態區不同，結論有所不同[15]。任紅松等認為，小麥產量與起始灌漿勢、到達最大灌漿速率的時間和活躍灌漿期之間呈現一定的規律性，即起始灌漿勢越大，到達最大灌漿速率的時間越短，活躍灌漿期越長，粒質量越大，反之亦然;灌漿階段參數中，前期灌漿速率與千粒質量呈極顯著負相關，中期持續時間、后期灌漿速率與千粒質量均呈極顯著正相關[17]。徐壽軍等的研究表明，影響大麥產量形成的主要因素是起始灌漿勢，其次是到達最大灌漿速率時的積累量，灌漿前期的灌漿速率和灌漿中期的積累量對大麥產量的影響也較大;對千粒質量起主要作用的是最大灌漿速率和起始灌漿勢，在階段參數中，主要與前期的灌漿時間呈極顯著正相關;對大麥每穗粒數起主要作用的是到達最大灌漿速率時積累量，灌漿階段參數中起主要作用的是灌漿前期的灌漿速率和中期的積累量[18]。本研究結果表明，對青稞產量形成的主要因素是灌漿持續時間（T），灌漿持續時間越長，產量就越大。對青稞每穗粒數起主要作用的是起始灌漿勢（C0）和灌漿持續時間（T），灌漿階段參數中起主要作用的是漸增階段的灌漿持續時間（T1）和緩增階段的積累量（W3），起始灌漿勢（C0）越大，細胞分裂越快，籽粒灌漿啟動就越早，灌漿持續時間（T）越長，積累量就越大，就越有利于粒數的形成。對千粒質量起主要作用的是到達最大灌漿速率時積累量（Wmax），緩增階段灌漿平均速率（R3），其次是漸增階段的灌漿持續時間（T1）和快增階段積累量（W2），前期灌漿持續時間（T1）長，庫容增加，易形成大粒，青稞籽粒干物質積累主要在灌漿中期形成，積累量（W2）越大，千粒質量就越大。

關于不同施肥水平對作物灌漿特性的影響，李朝蘇等研究了不同施氮水平下小麥的灌漿特性，認為隨著施氮量的增加，內麥836和川麥104這2個品種小麥干物質積累量和產量均呈先上升后下降的趨勢，在135 kg/hm2處理時單位面積產量超過10 000 kg/hm2，平均灌漿速率和漸增期的灌漿速率呈下降趨勢[19]。王振峰等的研究表明，在一定范圍內，隨著施氮量的增加，平安8號和豫麥49-198這2個品種最終籽粒質量均表現為增加的趨勢，2個品種的起始生長勢均表現為升高的趨勢，達到最大灌漿速率的時間提前，2個品種粒質量達到最高的施氮量不同，但施氮量均在180～240 kg/hm2之間，最終產量達到最高[20]。王樹杰等研究認為，隨著施氮量的增加，六棱型大麥品種駐大麥4號和二棱型大麥品種駐大麥5號2個大麥品種產量均呈逐漸增加的趨勢，且產量均在 225 kg/hm2 施氮水平下最高，與對照差異均達顯著水平，2個品種每穗粒數和有效穗數均呈逐漸增加的趨勢，氮肥水平對2個大麥品種灌漿前期籽粒增質量過程影響較小，2個大麥品種間灌漿速率差異較小，灌漿高峰后2個大麥品種不施氮肥的處理粒質量明顯高于施氮處理，開花30 d以后，隨著施氮量增加，籽粒灌漿速率逐漸增加[21]。本試驗結果表明，隨著施肥量的增加，QTB13的產量、有效穗數、每穗粒數和千粒質量均呈先增加后降低的趨勢，在90 kg/hm2的施氮水平下產量和每穗粒數最高;藏青27的產量和每穗粒數隨著施肥量的增加表現為先增加后降低的趨勢，有效穗數隨著施肥量的增加而增加，千粒質量則隨著施肥量的增加呈下降趨勢。在180 kg/hm2的施氮水平下，藏青27的產量和每穗粒數最高。隨著施肥量的增加，不同時期青稞的籽粒質量逐漸降低，起始灌漿勢（C0）呈下降趨勢，灌漿持續時間（T）呈增加趨勢，說明增加施肥量延遲了灌漿的啟動，但延長了灌漿的持續期。在0 kg/hm2處理下，QTB13到達最大灌漿速率時的時間（Tmax）最長，到達最大灌漿速率時積累量（Wmax）最大，理論最大千粒質量（K）和實際千粒質量也最大，漸增階段積累量（W1）、快增階段持續時間（T2）、積累量（W2）表現為先增加后降低的變化，均在 90 kg/hm2 處理最大。在0 kg/hm2處理下，藏青27最大灌漿速率（Rmax）最大，到達最大灌漿速率時積累量（Wmax）最大，理論最大千粒質量（K）和實際千粒質量也最大，各階段灌漿平均速率和積累量隨著施肥量的增加呈降低趨勢，快增階段持續時間（T2）也呈降低趨勢，均在 0 kg/hm2 處理最大。

由以上結果分析可知，在產量構成因素中對青稞產量起主要作用的是每穗粒數。所以，在青稞生產實踐中要注意肥料的調控措施，合理施肥，可延長前期灌漿持續時間及灌漿持續期，增加中期的積累量，為產量提高奠定基礎。

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