熱應(yīng)激對圈養(yǎng)大熊貓的影響及應(yīng)對措施

鄧 濤 黃曉宇 楊海迪 劉桂英 陳雪梅 李仁貴 張和民

(1.大熊貓國家公園珍稀動物保護(hù)生物學(xué)國家林業(yè)和草原局重點實驗室，都江堰，611830；2.中國大熊貓保護(hù)研究中心，都江堰，611830)

全球氣候變暖導(dǎo)致各地氣溫不斷上升，在夏季屢屢出現(xiàn)極端高溫天氣，由此給大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)帶來了不可忽視的影響。環(huán)境溫度升高使得大熊貓產(chǎn)生不同程度的熱應(yīng)激反應(yīng)，出現(xiàn)精神不振，活動時間減少，采食量下降等情況，造成免疫機(jī)能降低從而極易引發(fā)各種疾病，嚴(yán)重影響了大熊貓的身心健康。如何預(yù)防高溫天氣引起的熱應(yīng)激反應(yīng)已成為大熊貓飼養(yǎng)管理工作中的一個重要方面。本文通過對熱應(yīng)激產(chǎn)生的原因和機(jī)理以及相關(guān)研究進(jìn)行敘述，旨在為大熊貓飼養(yǎng)管理提供有用的參考。

1 熱應(yīng)激的概念和產(chǎn)生機(jī)制

熱應(yīng)激是指動物機(jī)體處于對其生理不利的高溫環(huán)境中所產(chǎn)生的非特異性生理反應(yīng)的總稱。凡屬恒溫動物都有一個等熱點，在等熱點范圍內(nèi)動物借助于體溫調(diào)節(jié)功能維持其正常體溫，當(dāng)環(huán)境溫度一旦超出等熱點時，如果體溫調(diào)節(jié)不能完成正常的生理調(diào)節(jié)時即出現(xiàn)熱應(yīng)激，從而產(chǎn)生一系列的生理和病理變化，甚至死亡[1]。

應(yīng)激反應(yīng)的機(jī)制是十分復(fù)雜的，迄今較為一致的看法是以加拿大病理學(xué)家Selye提出的應(yīng)激學(xué)說為理論基礎(chǔ)，闡述應(yīng)激綜合征的發(fā)生機(jī)理。Selye將這些非特異性變化統(tǒng)稱為全身適應(yīng)綜合征(general adaptation syndrome，GAS)，并分為3個階段。

驚恐反應(yīng)或動員反應(yīng)(panic-stricken reaction or stage of mobilization)，在此階段機(jī)體受到應(yīng)激源的刺激后，尚未獲得適應(yīng)，是機(jī)體對應(yīng)激源作用的早期反應(yīng)。此時期以交感-腎上腺髓質(zhì)系統(tǒng)的興奮為主，腎上腺素分泌增加，心率加快，出現(xiàn)體溫和肌肉彈性降低，貧血等。根據(jù)生理生化變化的不同，該階段又可分為休克相(shock phase)和反休克相(counter shock)。

適應(yīng)或抵抗階段(stage of adaptation or resistance)，在此階段機(jī)體克服了應(yīng)激源作用而獲得了適應(yīng)，免疫反應(yīng)減弱，此時表現(xiàn)出腎上腺皮質(zhì)激素分泌增多為主的適應(yīng)反應(yīng)，全身代謝水平提高，肝臟大量釋放血糖，機(jī)體的全身性非特異性抵抗力提高到正常水平以上。若此階段的應(yīng)激源長時間存在，將對體內(nèi)的防御儲存產(chǎn)生大量的消耗。

衰竭階段(stage of exhaustion)，表現(xiàn)與驚恐反應(yīng)相似，但反應(yīng)程度急劇增強(qiáng)，腎上腺皮質(zhì)激素持續(xù)升高，但糖皮質(zhì)激素受體的數(shù)量和親和力下降，機(jī)體內(nèi)環(huán)境失調(diào)，出現(xiàn)各種營養(yǎng)不良和器官衰竭，新陳代謝出現(xiàn)不可逆變化，適應(yīng)機(jī)能被破壞導(dǎo)致動物死亡。

2 熱應(yīng)激對大熊貓的影響

2.1 熱應(yīng)激對大熊貓的生理影響

大熊貓被毛厚實，皮下脂肪較多，具有喜寒怕熱的生活習(xí)性。其體溫一般維持在36.5℃—37.5℃[2]，圈養(yǎng)條件下最適宜的環(huán)境溫度是7℃—20℃[3]，對環(huán)境溫度變化十分敏感，在暑熱季節(jié)極易產(chǎn)生熱應(yīng)激。當(dāng)環(huán)境溫度升高，大熊貓體內(nèi)對環(huán)境溫度反應(yīng)敏感的內(nèi)分泌腺體如腎上腺分泌增加，血液中pH酸堿度、血紅蛋白以及血清中的無機(jī)離子含量均會發(fā)生改變。在溫度處于5℃—29℃時大熊貓糞便中的皮質(zhì)醇含量在比較正常的水平波動，當(dāng)氣溫超過30℃時糞便中的皮質(zhì)醇含量急劇升高，這是大熊貓應(yīng)對高溫環(huán)境產(chǎn)生的生理反應(yīng)[4]。在夏天大熊貓血液中的TP 、Ca2+、Na+、K+、P及HGB血紅蛋白等含量由于氣溫的上升出現(xiàn)下降，其中Ca2+、Na+及HGB血紅蛋白隨溫度上升而下降且下降顯著，TP、K+下降極顯著，Cl-含量隨溫度變化波動幅度不明顯，體內(nèi)皮質(zhì)醇含量達(dá)到全年中的最高峰值[5-6]。

2.2 熱應(yīng)激對大熊貓采食量和呼吸頻率的影響

高溫天氣會影響大熊貓的進(jìn)食，一方面是溫度對下丘腦嗜食中樞有直接的副作用，另一方面由于高溫可使中樞神經(jīng)興奮，導(dǎo)致胃腸道消化能力減弱，食物在胃腸道停留的時間延長，充盈胃腸道，從而興奮飽食中樞，抑制攝食中樞，使得動物采食量下降[7-8]。在不同氣溫下對大熊貓干物質(zhì)攝入量進(jìn)行測定，結(jié)果顯示隨氣溫升高大熊貓每日的攝入量逐漸下降[5]。根據(jù)動物園的觀察，在夏季高溫季節(jié)大熊貓會出現(xiàn)白天不進(jìn)食或進(jìn)食較少，晚上進(jìn)食的情況，日采食量較平時大為降低。大熊貓雖然汗腺發(fā)達(dá)，但其散熱功能較差，呼吸道蒸發(fā)散熱才是大熊貓主要的熱調(diào)節(jié)方式[9]。大熊貓呼吸頻率隨環(huán)境溫度升高而加快，在氣溫低于25℃時其呼吸加頻率變化不大，在溫度達(dá)到25℃時開始出現(xiàn)熱性喘息即張口呼吸[6]。當(dāng)氣溫達(dá)到25℃以上時，大熊貓呼吸頻率每分鐘可達(dá)70次以上；當(dāng)氣溫到35℃左右，每分鐘呼吸達(dá)100多次[10]，這說明在高溫環(huán)境中大熊貓出現(xiàn)了強(qiáng)烈的熱應(yīng)激反應(yīng)。除此以外，天氣炎熱時大熊貓常常會出現(xiàn)大量飲水，長時間貼地趴臥或俯臥，水池戲水，頻繁排尿(便)等行為，這些都是機(jī)體增強(qiáng)散熱和減少產(chǎn)熱的調(diào)節(jié)熱平衡的防衛(wèi)性行為反應(yīng)。

3 應(yīng)對措施

3.1 環(huán)境控制

降低環(huán)境溫度是減輕大熊貓熱應(yīng)激反應(yīng)最有效的手段，通過采用多方位調(diào)控措施，在減少外界熱輻射和傳導(dǎo)的同時加強(qiáng)背部空氣對流，加快水分蒸發(fā)，從而達(dá)到降低環(huán)境溫度的目的。在大熊貓活動外場鋪設(shè)草皮，種植高大樹木，增加林蔭郁閉面積的同時也可以吸收太陽光輻射熱和減少地面反射熱，對改善環(huán)境溫度具有良好的效果；也可模擬野外環(huán)境搭建石洞或石窟，既能讓大熊貓應(yīng)急躲避突發(fā)性的干擾，也能歇息乘涼，避免太陽直曬[11]。在圈舍內(nèi)部安裝空調(diào)系統(tǒng)可以加快空氣流通，有利于活動場地的蒸發(fā)散熱，降低獸舍內(nèi)的環(huán)境溫度，為大熊貓在炎炎夏日創(chuàng)造一個適宜的生活環(huán)境。

3.2 營養(yǎng)調(diào)控

在熱應(yīng)激狀態(tài)下大熊貓的采食量降低，營養(yǎng)攝入不足，所以調(diào)整大熊貓的營養(yǎng)水平，可以在一定程度上減輕熱應(yīng)激產(chǎn)生的危害。維生素C是體內(nèi)氧化還原反應(yīng)重要的參與者，一般情況下動物自身能夠合成一定的維生素C，但在機(jī)體發(fā)生應(yīng)激反應(yīng)時，皮質(zhì)酮的分泌使得維生素C的需求量會大幅增加，且當(dāng)高溫作用于動物機(jī)體時，生物體細(xì)胞膜、線粒體等受到損傷，蛋白質(zhì)正常合成受到抑制，一些蛋白質(zhì)分子結(jié)構(gòu)發(fā)生改變成為變異的抗原，而維生素 C有利于維持細(xì)胞膜的完整性，同時還可刺激白細(xì)胞的吞噬性，提高網(wǎng)狀內(nèi)皮系統(tǒng)的功能，緩解熱應(yīng)激對抗氧化物酶的抑制作用[12]。因此適量的補(bǔ)充維生素C，可以緩解熱應(yīng)激反應(yīng)所帶來的癥狀。在大熊貓日糧中添加維生素C，可以有效防止大熊貓中暑現(xiàn)象發(fā)生，明顯增加熱應(yīng)激大熊貓的采食量和日增重，降低呼吸頻率以及皮質(zhì)醇含量，緩解熱應(yīng)激對大熊貓帶來的影響[5]。

3.3 抗應(yīng)激添加劑

電解質(zhì)是目前使用最多的抗應(yīng)激制劑。在熱應(yīng)激發(fā)生時，大熊貓呼吸頻率加快，若長期呼吸急促使得CO2呼出過多，血液中CO2和H+下降而導(dǎo)致酸堿不平衡，容易發(fā)生呼吸性堿中毒。補(bǔ)充電解質(zhì)能有效地保證酸堿平衡，維持體液滲透壓，維護(hù)營養(yǎng)代謝環(huán)境。大熊貓在運輸過程中出現(xiàn)的應(yīng)激反應(yīng)在口服補(bǔ)液鹽和靜脈注射碳酸氫鈉溶液后，能很好地緩解應(yīng)激反應(yīng)和防止應(yīng)激疾病的發(fā)生[13]。

4 小結(jié)

動物的生長發(fā)育與其生活的環(huán)境條件密切相關(guān)，近年來隨著動物福利的提高，大家對圈養(yǎng)大熊貓的生活環(huán)境和質(zhì)量越來越關(guān)注，對于環(huán)境因素導(dǎo)致的應(yīng)激反應(yīng)也越來越重視。目前有關(guān)大熊貓應(yīng)激反應(yīng)的研究取得了一定的進(jìn)展，但涉及熱應(yīng)激的報道卻不多見，研究范圍也十分有限。在圈養(yǎng)條件下，由于飼養(yǎng)場地與野外棲息地之間的氣候差異以及人工通風(fēng)降溫措施的不足，使得大熊貓長期處于應(yīng)激狀態(tài)，在夏季高溫時節(jié)尤其明顯，是大熊貓飼養(yǎng)管理中的突出問題之一。針對熱應(yīng)激可能產(chǎn)生的負(fù)面影響，應(yīng)該積極采取措施進(jìn)行有效的預(yù)防和應(yīng)對。當(dāng)前大熊貓熱應(yīng)激研究尚處于初級階段，對于大熊貓熱應(yīng)激發(fā)生和發(fā)展的具體過程還缺乏清晰透徹的認(rèn)識，若要從根本上提高大熊貓的抗應(yīng)激能力，耐受環(huán)境溫度和其他因素帶來的影響，還有待進(jìn)一步研究。