卵生魚類內源營養期三大營養物質研究進展

蔣左玉 熊鏵龍 張儒學 姚俊杰

筆者通過查閱大量國內外相關文獻，總結研究成果，較全面地對卵生魚類早期發育過程中內源營養階段卵黃物質的組成與早期發育的關系，早期發育過程中主要營養物質代謝特點進行了綜述，旨在為卵生魚類孵化、開口攝食及后期培育提供一些基礎資料。

一、卵黃物質組成與早期發育的關系

魚卵是一個高度特化的組織系統，受精意味著新生命的開始，需要營養物質和能量來支撐整個早期發育（胚胎期和卵黃囊仔魚期）。在卵生魚類卵母細胞成熟的過程中積累了早期發育所需的各種營養物質，如蛋白質及氨基酸、脂肪及脂肪酸、碳水化合物、維生素和礦物質、信號分子、各種RNA及免疫保護分子等。相關研究表明，在仔魚尚未開口攝食的內源營養期間，脂類、蛋白質和碳水化合物等營養物質的利用具有一定規律性，并呈現種屬特異性。在卵黃物質中，脂類、蛋白質和碳水化合物三大營養物質含量最高，他們的組分及比例是卵生魚類胚胎發育和卵黃囊仔魚期發育的物質基礎，是影響卵生魚類受精率、早期發育、孵化率與成活率的關鍵內因，并對隨后混合性營養期及外源性營養期仔稚魚的發育及成活起重要作用。

三大營養物質中碳水化合物的含量最低，僅占卵黃的0.5% 左右，含量雖少，但對啟動胚胎發育起著至關重要的作用，其可作為一種能量物質和細胞膜的成分參與一些魚類的受精。碳水化合物在原腸形成前開始代謝供能，比氨基酸、蛋白代謝和脂肪酸代謝早，在短時間內，糖原分解產生能量供胚盤細胞分化利用。對金頭鯛（Sparus aurata）和尖吻重牙鯛（Diplodus puntazzo）的研究證明，碳水化合物代謝（糖酵解、糖異生、磷酸戊糖途徑） 對胚胎正常發育至孵化階段尤為重要，若沒有足夠的碳水化合物代謝會導致胚胎發育停止，最終導致仔魚孵化率降低。Lahnsteiner在研究了白鮭（Coregonus.spp） 胚胎也表明碳水化合物的代謝在一定程度上影響卵的質量。

脂類作為胚胎發育階段重要的代謝能源，其儲存的脂庫是魚類早期發育時期能量代謝的底物和膜結構生成的結構性成分。蛋白質和氨基酸在魚類早期發育過程中扮演著極其重要的角色，其中氨基酸是重要的能量分子、信號分子及各種生物活性分子和胚體蛋白質合成的主要底物。胚胎發育啟動后，僅靠少量的碳水化合物供能是無法保證胚胎發育順利進行的，此后脂類和蛋白質所發揮的主要供能作用貫穿于整個胚胎發育和卵黃囊仔魚發育期間。在不同魚的早期發育過程中，脂類和蛋白質的利用策略各異。對于大多數海水魚類來說，卵黃中因含有大量的油球而富含脂類，因而早期發育過程中側重于優先利用脂類作為能量來源，而對于淡水魚類來說，其卵黃物質中僅有一些小油球或無油球，脂類含量相對較少，因而早期發育過程中優先利用卵黃物質中的卵黃蛋白作為能量來源，其次才利用脂類。

二、主要營養物質代謝特點

1.脂類和脂肪酸

脂類不僅是魚類胚胎、仔魚發育過程中主要的代謝能源，而且還參與機體組織的構建和生理活動的調節。對于魚類而言，早期如何利用卵黃中脂類，保證胚胎發育的順利進行，保證胚胎及時順利地孵化，這些問題是繁殖生物學的重要問題，已逐步引起研究者的關注。在不同的魚類中脂類利用模式及脂肪酸利用順序具有種屬性，脂類代謝模式不同，但是多數魚類的胚胎發育普遍優先利用飽和脂肪酸（SFA）和單不飽和脂肪酸（MUFA），而保留多不飽和脂肪酸（PUFA），尤其是二十二碳六烯酸（ D H A ） 和花生四烯酸（ A R A ）。

大菱鲆（Scophthalmus maximus）、金鯛（Chrysophrys auratus）、大黃魚（Pseudosciaena.crocea）等魚在胚胎發育階段和仔、稚魚發育階段，SFA和MUFA作為仔、稚魚發育階段的重要能源被首先利用，而保存n-3系列和n-6 系列的HUFA（高度不飽和脂肪酸）；胡先成等對河川沙塘鱧早期發育過程中脂類及脂肪酸組成的變化研究時發現，隨著胚胎和仔魚的發育其總脂和SFA的含量呈下降趨勢，MUFA的含量在胚胎期保持穩定、在仔魚期下降，而PUFA卻呈現出不斷上升的趨勢，說明SFA被作為胚胎期能量代謝的主要來源，MUFA被作為仔魚期能量代謝的主要來源。而有些魚類的早期卻發展了另外一套脂類利用策略，如半滑舌鰨（Cynoglossus semilaevis）開口前期主要利用SFA作為能量代謝的基質，對SFA的利用程度大于MUFA和PUFA；日本鬼鮋（Inimicus japonicas）胚胎及卵黃囊仔魚期均以極性脂肪占總脂肪含量為72.20%～79.07%，各主要脂肪酸和SFA、MUFA、PUFA及 n-3PUFA、n-6PUFA 含量均隨胚胎發育逐步上升，隨后在卵黃囊仔魚發育中呈現不同程度的下降。普安銀鯽受精卵的SFA與HUFA下降，MUFA升高。另外，一些魚類如阿拉斯加狹鱈（Theragra chalcogramma）、大西洋庸鰈（Hippoglossus hippoglossus）、花尾胡椒鯛（Perca fluviatilis）等魚類的胚胎脂類的含量在孵化前一直較為穩定，甚至消耗游離氨基酸合成脂類，這些魚類在胚胎期并不能利用脂肪酸和脂類產生能量，在孵化后才開始轉向利用脂類作為發育的營養。

2.蛋白質和氨基酸

蛋白質是生物體內各種組織器官的重要的結構物質，也是魚類發育的主要能量來源。卵黃蛋白被水解成氨基酸后，一方面被胚胎吸收并合成所需要的蛋白質，同時參與組織器官的形成。在鱈魚及海鯛等多種魚類胚胎發育中的研究發現，由于組織器官的出現和形成，總蛋白的合成也隨之增長，尤其在胚胎發育變化較大的時期，氨基酸的含量變化也較大。胡先成等對河川沙塘鱧胚胎、仔魚的研究發現，隨胚胎和仔魚發育的進行其總蛋白的含量呈下降趨勢。類似的研究結果也見于其它海洋和淡水魚類的胚胎和仔魚發育過程中。張傳騫對牙鲆（Paralichthys olivaceus）和大黃魚（Pseudosciaena crocea）卵黃囊期蛋白含量研究表明，在卵黃囊期仔魚早期階段，蛋白質含量略有增加，說明一部分游離氨基酸合成了蛋白質。其后，蛋白質含量呈現下降趨勢，表明蛋白質也已被用做能源物質。在普安銀鯽（Carassius auratus gibelio）胚胎和卵黃囊仔魚發育過程中，其總蛋白含量總體上呈下降的趨勢。由此可以看出，卵內營養物質不斷地進行著異化和同化作用，一部分蛋白質用于構建組織與器官，另一部分蛋白質則被分解，為早期發育提供能量。

3.碳水化合物

魚卵中碳水化合物主要為糖類物質，大約占胚胎或幼體的5%左右，何登菊等對甌江彩鯉（Cyprinus carpio var. color）胚胎的研究也表明，胚胎中碳水化合物的含量較低，最高值僅有0.89%，含量雖低，但對于胚胎發育啟動中發揮著重要作用。相關研究表明，碳水化合物可能是卵黃營養中分解利用率最高的，但因含量低，產的熱量所占的比例就很小，如美國紅魚（Sciaenops ocellata）胚胎階段糖原產的熱量僅占總熱量的1.7%。但對塞內加爾鰨（Solea senegalensis）和大西洋庸鰈（Hippoglossus hippoglossus）胚胎發育的研究表明，在整個胚胎發育過程中糖原濃度一直保持低水平，說明這些魚類早期對碳水化合物的利用低，碳水化合物代謝產能對早期發育貢獻小。