稀有鮈鯽消化系統與神經系統的組織學觀察*

趙 穎 趙德明 周向梅 王劍偉 李愛華 楊利峰

（1.中國農業大學，北京 100193）（2.中國科學院水生生物研究所，武漢 430072）

在魚類腸道的分段上，學術界眾說紛紜。尤其在鯉行目鯉科的魚類是否存在胃以及腸道是否有必要進行分段等方面有著較大的爭議[1]。在此，筆者結合顯微解剖學和組織學的方法，對成體的稀有鮈鯽進行了整體和局部臟器的觀察。在對稀有鮈鯽進行的神經組織解剖過程中，我們獲取了該動物的完整腦部，將其制作切片后進行了進一步的組織學觀察。我們也對觀察結果進行了比較和描述，以期為相關物種分類和生物實驗提供實用的理論基礎。

1 材料與方法

1.1 試劑、耗材和儀器

試劑參考《稀有鮈鯽的組織學切片制作和蘇木精-伊紅染色》[2]；耗材有組織包埋盒，載玻片，蓋玻片等；儀器有切片機，水浴展片機，恒溫箱等。

1.2 切片制作方法

參考《稀有鮈鯽的組織學切片制作和蘇木精-伊紅染色》[2]。

2 結果

2.1 消化系統組織學觀察

據解剖與組織學觀察發現，屬于鯉科的稀有鮈鯽[3]的消化道主要由口腔、咽、食道及腸等部分組成[4]。口腔與咽部的分界處可見由第五對鰓弓退化形成的咽齒[5]（圖1），魚類咽部黏膜有較為明顯的角化層，并富有大量的黏液細胞[6]。稀有鮈鯽的腸道位于氣囊腹側，其腸道相比其他脊椎動物并不發達，前端整體上呈現“Z”字型膨大，與食道相連，后端總體呈直線形，并列生殖道、尿道向尾側延伸，開口于泄殖孔。

2.1.1 齒

大多數魚類的齒都是不斷更替的，新生的齒會從舊齒的基部長出并逐漸取代之[6]。稀有鮈鯽的齒分布于口腔的上下頜，其發育程度、形態各不相同。稀有鮈鯽的咽齒由第五對腮弓退化而來，兩側各一枚[5]，可依此作為局部視野的定位。鏡下可見未成熟的齒，紅色的牙本質圍成的中央腔中可見到牙髓，藍染的造釉細胞可分泌釉質形成釉冠，見圖2、圖 3。

圖1 咽Fig.1 Pharynx

圖2 齒Fig.2 Tooth

2.1.2 咽

咽背側黏膜表面覆有厚的扁平鱗狀細胞層，接近腔體一側角化明顯，側壁與底壁的黏膜表面則為多層的杯狀細胞[7-8]，細胞大小不一，胞漿豐富透亮；扁平基底層細胞位于黏膜層與肌層之間，藍色深染的核細長，排列緊密，見圖4。

2.1.3 食管

食管前接口咽腔，后連腸道，外觀短而粗，富有彈性，當稀有鮈鯽吞食較大體積的食物時可適度擴大[9]。食管由內向外可分為三層，分別為黏膜層、肌層和漿膜層[5，10]。黏膜層由上皮和固有層組成，褶皺明顯；黏膜下肌層較厚，可見嗜酸性染色的肌纖維交錯排列，相互交叉形成網狀，見圖5。

圖3 齒Fig.3 Tooth

圖4 咽Fig.4 Pharynx

圖5 食管與腸Fig.5 Esophagus and In testine

2.1.4 腸

稀有鮈鯽的腸可見清晰的黏膜層、肌層和漿膜層[5，10]，褶皺明顯，腸上皮與固有層向腔內突起形成絨毛，見圖6。腸道前段的黏膜上皮細胞多呈長柱狀（圖7局部放大），排列緊密，胞質嗜酸性，胞核藍色深染；胞質透明淡藍染的杯狀細胞夾在腸上皮細胞間。固有層中并沒有哺乳動物常見的乳糜管[6-7]等組織。肌層位于黏膜層與漿膜層之間，較厚，有序緊密包圍于黏膜層外側，在腸管后段可見肌層分層。后段的腸道黏膜上皮之間的杯狀細胞（圖8）數量明顯多于前段。

圖6 腸Fig.6 In testine

圖7 腸（前段）Fig.7 Intestine（front end）

圖8 腸（后段）Fig.8 Intestine（back end）

2.1.5 肝

肝臟位于腹腔前部，前端連接于心腹隔膜的后方，后端則游離于腹腔內。鏡下肝臟無小葉結構，可見清晰的靜脈、肝索、肝血竇等結構。多個多邊形的肝細胞緊密相連形成小島狀或曲管狀，藍染的胞核大而圓，核仁明顯，胞質豐富呈嗜酸性。靜脈中可見大量的有核紅細胞；肝血竇中亦可見少量的紅細胞。視野中，有的肝細胞胞質中有明顯的空泡樣，大小不一的空泡將胞核擠向一側，但細胞界限清晰，胞核分明，可能與魚類肝臟脂肪含量較高有關[9]，見圖9、圖10。

圖9 肝臟Fig.9 Liver

2.2 神經系統組織學觀察

2.2.1 腦

圖10 肝臟Fig.10 Liver

稀有鮈鯽的腦部大致可分為端腦、間腦、中腦、后腦和腦脊髓等幾部分[6]。端腦，位于腦部最前端，由兩個半球和一對嗅葉組成。間腦由背側的上丘腦，中間的丘腦和腹側的下丘腦組成，還有其他各種附件。中腦由背側的視葉和腹側的大腦被蓋組成。后腦即小腦，由小腦體和小腦瓣組成。腦脊髓即延髓，是后腦的延續與脊髓的連接。

從鏡下觀察腦部的冠狀面（圖11、12）可見中腦的視葉呈穹頂狀位于腦的最背側，由外圍的分子層與內側的顆粒層組成。分子層較厚，含大量神經纖維[7]，但神經元數量較少且分散；顆粒層較薄，但藍染的顆粒細胞排列密集。腔體中的小腦瓣切面呈蝴蝶狀，亦有分層，背側為分子層，腹側角兩端為顆粒層（圖11局部放大）。視野中央為腦被蓋，主要由神經纖維構成。腹側的下丘腦可見明顯的顆粒層與分子層分層，下丘腦兩瓣之間，以及下丘腦與腦被蓋之間依稀可見腦水管的腔隙[6]。

圖11 腦（冠狀面）Fig.11 Brain（coronal p lane）

圖12 腦（冠狀面）Fig.12 Brain（coronal p lane）

從矢狀面（圖13）觀察則可見端腦位于腦的最前端，可見由大量的神經纖維構成，神經元數量較少。中腦的視葉形成穹窿狀結構，腔中可見小腦瓣[11]的顆粒層組織，小腦體緊貼于中腦的尾側，可見明顯的分子層和顆粒層結構，間腦位于中腦與后腦的腹側，在下丘腦中間部位可見腦水管的狹小管腔。腦脊髓（延髓）位于后腦尾腹側，組織密度較中腦、間腦、后腦疏松，可見大量的神經纖維。

圖13 腦（矢狀面）Fig.13 Brain（vertical p lane）

2.2.2 脊髓：

腦部由腦脊髓連接著脊髓。脊髓位于脊椎背側，兩側有骨質結構保護（圖14）。脊髓整體呈正三角形，灰質白質界限清晰。灰質致密，可見深染的神經元散布實質中，腹側角的灰質相互分離，而背側角的灰質則左右相接緊密，使得灰質總體呈倒置的Y字形。白質質度疏松呈網狀，主要由神經纖維構成，嵌于灰質背側角和腹側角之間。灰質中央可見圓形孔狀的中央管，腦膜附著使其中央管的邊界呈黑色；灰質腹側角間的白質中可見兩個對稱分布的巨軸突（圖15局部放大）。

圖14 脊髓Fig.14 Spinal cord

圖15 脊髓Fig.15 Spinal code

3 結論與討論

屬于鯉科的稀有鮈鯽的消化道中并沒有明顯分化的胃，主要由口腔、咽、食道、腸等部分組成。口咽部與食道的分界處可見由第五對鰓弓退化形成的咽齒，據此可對消化道進行分段。關于鯉科魚類腸道的分段尚存不少爭議，但從切片效果來看，稀有鮈鯽腸管前后段的肌層厚薄差異較大，腸管內側的上皮中杯狀細胞的數量也存在明顯差異，這與其腸道不同部位的消化吸收效能可能有直接關系。魚類的胰腺因魚類種屬不同而會形成不同的形態和結構。不同于黃尾密鲴彌散與肝組織中的胰臟，也有別于白鰱的被包圍肝組織內的胰腺[10]，稀有鮈鯽從肝臟部位的切片來看，亦未發現明顯的肝胰腺組織。其胰腺及其他消化腺的分布與具體功能需要進一步的研究。

硬骨魚的腦發生類似其他的脊椎動物，由神經管前端發生，分化形成前腦、中腦和后腦。前腦較小，又可逐漸分化形成端腦與間腦兩部分。后腦有小腦和延腦兩部分組成延腦向尾側延伸與脊髓相連。中腦最為發達，在頂側發育形成視葉，與視神經相連[12]。由眼球內的視網膜接收視覺刺激后，經神經乳頭富集的視神經將信號傳遞至視葉，在腦部形成圖像視覺。關于視網膜的相關結構將在后續的感覺器官部分進行詳述。