植物研究中的模式物種

邱 霞

(山東省濰坊第一中學(xué) 261205)

1 模式生物簡(jiǎn)介

模式生物(Model Organism)，是人們研究生命現(xiàn)象過(guò)程中長(zhǎng)期和反復(fù)作為實(shí)驗(yàn)?zāi)Ｐ偷奈锓N，包括動(dòng)物、植物和微生物等不同類群，通過(guò)對(duì)模式生物的研究可以揭示生長(zhǎng)、發(fā)育、遺傳、繁殖、進(jìn)化、生態(tài)等許多規(guī)律?？茖W(xué)研究中，理想的實(shí)驗(yàn)材料往往非常重要，模式生物的選擇也成為決定相關(guān)研究是否成功的關(guān)鍵所在，而選取哪一種模式生物主要取決于要研究的生物學(xué)問(wèn)題。例如，C4光合途徑備受關(guān)注，具有C4光合途徑的植物光合速率和抗逆性高于C3植物，此時(shí)常用的擬南芥、水稻等模式生物不能滿足研究需要，因此，谷子(Setariaitalica)及其近緣種狗尾草(Setariaviridis)就很榮幸地成為分子遺傳學(xué)研究的模式植物[1，2]。植物中的經(jīng)典模式物種包括豌豆(Pisumsativum)、胡蘿卜(Daucuscarotavar.sativa)、燕麥(Avenasativa)、金魚(yú)草(Antirrhinummajus)等許多種。隨著植物學(xué)研究的深入和技術(shù)的發(fā)展，研究者開(kāi)始對(duì)一些更為特化的生命現(xiàn)象進(jìn)行研究，模式植物的范圍也隨之?dāng)U大。本文綜合介紹植物學(xué)研究中有關(guān)模式物種的特點(diǎn)及應(yīng)用領(lǐng)域。

2 模式植物舉例

2.1 萊茵衣藻(Chlamydomonasreinhardtii) 淡水生單細(xì)胞綠藻，其生活周期簡(jiǎn)單，易于培養(yǎng)，通過(guò)分離可得到一系列的突變體，分子遺傳學(xué)研究技術(shù)與遺傳分析系統(tǒng)相對(duì)完善。由于許多細(xì)胞學(xué)問(wèn)題不能在酵母中實(shí)現(xiàn)，因此選取萊茵衣藻作為模式生物來(lái)研究光合作用，于2007年測(cè)定全基因組，開(kāi)啟了對(duì)基因組、轉(zhuǎn)錄組等方面的研究。

2.2 海洋尖尾藻(Oxyrrhismarina) 海水生單細(xì)胞甲藻。目前對(duì)海洋尖尾藻的研究主要集中在攝食、游動(dòng)行為、地理分布、遺傳多樣性及細(xì)胞學(xué)和形態(tài)學(xué)特征等方面，研究發(fā)現(xiàn)海洋尖尾藻能夠降解藻類色素，為吞噬營(yíng)養(yǎng)型，并能很大程度上控制赤潮生物的數(shù)量，對(duì)維持海洋生態(tài)平衡有極大意義。海洋尖尾藻由于自身的廣泛存在和易培養(yǎng)，藻體內(nèi)有很多視紫質(zhì)，有可能獲取獵物基因，這些特征使海洋尖尾藻成為非常有用的分子生物學(xué)模式植物。

2.3 小立碗蘚(Physcomitrellapatens) 苔蘚植物。它生長(zhǎng)周期短，同源重組率高，生活史以配子體形態(tài)為主，這些特征使得它在實(shí)驗(yàn)室中培養(yǎng)簡(jiǎn)單。小立碗蘚的全基因組測(cè)定已完成，在此基礎(chǔ)上開(kāi)展遺傳轉(zhuǎn)化系統(tǒng)和功能基因組學(xué)研究。目前，已有研究通過(guò)基因編輯技術(shù)在小立碗蘚中構(gòu)建突變體，對(duì)其關(guān)鍵特征和關(guān)鍵基因進(jìn)行研究，甚至在醫(yī)藥工程方面用以生產(chǎn)抗瘧藥青蒿素。由此可見(jiàn)，小立碗蘚作為苔蘚植物中的模式生物，極具發(fā)展前景。

2.4 江南卷柏(Selaginellamoellendorffii) 卷柏科，新興的石松類模式生物。江南卷柏有著特殊的進(jìn)化地位，其在進(jìn)化上介于苔蘚植物和真葉植物之間，代表著現(xiàn)存植物界中最古老、最原始的維管植物類群。作為生物進(jìn)化研究和功能轉(zhuǎn)錄組研究的模式生物具有較好的發(fā)展前景。

2.5 擬南芥(Arabidopsisthaliana) 又叫鼠耳芥，十字花科，是遺傳學(xué)、分子生物學(xué)、發(fā)育生物學(xué)中應(yīng)用非常廣泛的模式生物，被譽(yù)為“植物界中的果蠅”。擬南芥分布廣泛，結(jié)實(shí)量大，植株矮小、生長(zhǎng)周期短、基因組小、繁殖系數(shù)高。目前，擬南芥的研究已經(jīng)進(jìn)入到后基因組時(shí)代，通過(guò)功能基因組研究，能夠快速、大規(guī)模地鑒定功能基因，為更廣泛深入的研究提供了基礎(chǔ)。對(duì)于擬南芥的研究涉及植物形態(tài)建成、生理生化過(guò)程、分子調(diào)控機(jī)制和基因組學(xué)研究等多個(gè)方面，不僅使我們了解了植物生長(zhǎng)和發(fā)育的過(guò)程，更將研究結(jié)果直接應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，為人類創(chuàng)造了巨大的財(cái)富。

2.6 鹽芥(Thellungiellasalsuginea) 擬南芥的近緣種，與擬南芥具有相似的形態(tài)特征，由于具有耐鹽性，能在鹽漬化土壤中正常完成其生活史，成為研究耐鹽機(jī)制的理想模式植物。

2.7 水稻(Oryzasativa) 禾本科一年生糧食作物，二倍體，基因組較小，容易培養(yǎng)。對(duì)水稻的研究具有極高的理論價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值。“秈稻9311”品種的基因組測(cè)序成果的發(fā)表，促進(jìn)了水稻育種、栽培技術(shù)和分子生物學(xué)的研究，更開(kāi)啟了水稻基因功能、蛋白質(zhì)組學(xué)、代謝組學(xué)以及海水稻、C4稻的研究。

2.8 玉米(Zeamays) 禾本科重要的糧食作物，同時(shí)也是重要的工業(yè)原料、飼料。玉米籽粒的發(fā)育遺傳學(xué)研究有助于開(kāi)展玉米品質(zhì)性狀和產(chǎn)量性狀的協(xié)同遺傳改良。玉米比水稻和小麥更耐熱、耐旱、耐瘠薄，適用于脅迫相關(guān)基因挖掘和功能分析、生長(zhǎng)發(fā)育機(jī)制研究。玉米“跳躍基因”的成功繪制，揭示了轉(zhuǎn)座子的整個(gè)生態(tài)環(huán)境。轉(zhuǎn)座子參與許多重要的生理活動(dòng)，表現(xiàn)出許多的遺傳學(xué)效應(yīng)，與此同時(shí)，作為一種工具或技術(shù)，轉(zhuǎn)座子在基因工程、分子生物學(xué)、發(fā)育生物學(xué)和疾病預(yù)防等方面得到廣泛的應(yīng)用。

2.9 煙草(Nicotianatabacum) 茄科植物，性狀明顯，易于觀察，許多開(kāi)拓性的研究都曾用煙草作為研究材料，如植物光周期、植物營(yíng)養(yǎng)、光合作用、代謝機(jī)制及有關(guān)病毒的轉(zhuǎn)基因研究等。關(guān)于煙草的抗病性、抗蟲(chóng)性、抗逆性、品種改良和作為生物反應(yīng)器的研究仍在進(jìn)行。

2.10 大豆(Glycinemax) 原產(chǎn)于我國(guó)，隸屬豆科，至今已有5000年的栽培歷史。作為一種重要食物，人們對(duì)其成分和種植的研究非常多。大豆根部有根瘤菌寄生，這種特殊的寄生現(xiàn)象成為生物固氮相關(guān)研究的關(guān)注對(duì)象。

2.11 蒺藜苜蓿(Medicagotruncatula) 紫花苜蓿的近緣種，是自花授粉植物，遺傳轉(zhuǎn)化效率高，生長(zhǎng)期短，可作為研究豆科植物遺傳的模式植物。蒺藜苜蓿固氮效率高，在生物固氮的研究方面也是重要的材料。通過(guò)比較基因組學(xué)和功能基因組學(xué)的更多研究能夠揭示豆科作物基因組結(jié)構(gòu)及演化、基因表達(dá)及功能，對(duì)作物改良有極大幫助。

2.12 百脈根(Lotuscorniculatus) 豆科?；蚪M結(jié)構(gòu)相對(duì)簡(jiǎn)單，二倍體，是分子遺傳學(xué)研究的一種模式植物。對(duì)百脈根的研究主要集中在植物與根瘤菌的生物固氮方面。

2.13 異葉水蓑衣(Hygrophiladifformis) 爵床科。因其植株大小合適，培育方便，易于轉(zhuǎn)化，作為水生模式植物具有獨(dú)特優(yōu)勢(shì)。有研究從分子水平闡述了異葉水蓑衣異形葉的發(fā)育機(jī)制，為深入揭示異形葉調(diào)控的機(jī)制奠定了基礎(chǔ)[3]。

2.14 丹參(Salviamiltiorrhiza) 唇形科。具有極高的藥用價(jià)值，種植方便，生命力強(qiáng)，每代的培植時(shí)間短，基因組較小，這些特性使其成為唇形科藥用植物模式物種。目前，丹參中的主要活性成分的生源途徑正在研究中，并取得了顯著進(jìn)展?；蚪M學(xué)和轉(zhuǎn)化系統(tǒng)的研究也備受關(guān)注[4]，這些研究在中藥材藥用成分生物合成與調(diào)控、中藥材優(yōu)良品種選育等方面均具有廣闊的前景。

2.15 狗尾草(Setariaviridis) 禾本科，屬于C4植物。植株小，生長(zhǎng)空間小，周期短，可得到大量種子。利用狗尾草作為C4模式生物，既方便研究C4途徑相關(guān)生理學(xué)、遺傳學(xué)和形態(tài)學(xué)特性，又可從分子層面研究C4途徑機(jī)理、調(diào)控過(guò)程。應(yīng)用于糧食作物和能源植物，能大大提高糧食作物產(chǎn)量和能源利用效率[2]。與狗尾草同屬植物谷子作為C4和抗旱耐逆研究的模式系統(tǒng)也受到國(guó)際植物遺傳學(xué)界的關(guān)注。

2.16 二穗短柄草(Brachypodiumdistachyon) 禾本科，與小麥同屬小麥族。常用模式植物擬南芥為雙子葉植物，與單子葉植物在生物學(xué)特性和農(nóng)藝性狀上差異較大。禾本科其他常用模式植物如玉米、水稻、小麥等，生長(zhǎng)條件特殊，培植起來(lái)很不方便。二穗短柄草植株矮小、生長(zhǎng)周期短，成為單子葉植物中新興的模式植物，常被用于植物基因組分析、植物—病原菌互作機(jī)制、植物發(fā)育過(guò)程等研究中[5]，也將有助于培育和開(kāi)發(fā)新型能源作物和糧食作物，改良小麥等糧食作物的抗病蟲(chóng)害和抗逆性能。

2.17 野草莓(Fragariavesca) 薔薇科。個(gè)體小，生命周期短，基因組相對(duì)較小，能與其他薔薇家族的成員共享基因序列，成為解決有關(guān)基因功能問(wèn)題的重要工具[6]。

2.18 毛果楊(Populustrichocarpa) 楊柳科，是林木樹(shù)種遺傳轉(zhuǎn)化的代表物種。由于全基因組已經(jīng)測(cè)得，目前對(duì)其基因功能和轉(zhuǎn)錄組的研究較多，也可用于干旱脅迫的研究。

2.19 可可(Theobromacacao) 世界三大飲料植物之一，是梧桐科模式植物。有關(guān)可可食用和種植方面的研究非常多，對(duì)其基因組的認(rèn)識(shí)有助于開(kāi)展關(guān)于可可的遺傳學(xué)和功能基因組學(xué)的研究。

2.20 非洲紫羅蘭(Saintpauliaionantha) 苦苣苔科觀賞植物。由于花色繁多，培育便利，生活周期短，成為研究花色顯色機(jī)制的重要模式植物。非洲紫羅蘭的培植技術(shù)和花發(fā)育研究較多。

2.21 橡膠草(Taraxacumkok-saghyz) 天然橡膠是世界四大工業(yè)原料之一，需求量巨大，三葉橡膠樹(shù)是天然橡膠的主要來(lái)源，由于種植面積及病蟲(chóng)害等因素，越來(lái)越難以滿足人們對(duì)天然橡膠的需求。菊科橡膠草為多年生草本植物，生長(zhǎng)范圍廣、橡膠含量高，被認(rèn)為是最有潛力的產(chǎn)膠經(jīng)濟(jì)作物，同時(shí)又可作為產(chǎn)膠模式植物來(lái)研究產(chǎn)膠機(jī)制，前景極為廣闊。

2.22 藜麥(Chenopodiumquinoa) 藜科。營(yíng)養(yǎng)豐富，低脂肪，抗鹽堿、干旱，不僅是一種廣受歡迎的新型谷物，更是一種出色的抗脅迫特性研究材料，對(duì)提高全球糧食安全具有重要意義[7]。

2.23 小蘭嶼蝴蝶蘭(Phalaenopsisequestris) 是第一個(gè)全基因組測(cè)序的蘭科植物。蘭科植物是植物界最大和進(jìn)化程度最高的家族之一，是生物多樣性和進(jìn)化研究以及生物保護(hù)的理想類群，具有極高的科研、生態(tài)和觀賞價(jià)值。通過(guò)構(gòu)建蘭科植物進(jìn)化的研究框架和體系，進(jìn)行比較基因組分析、功能基因組學(xué)和進(jìn)化基因組學(xué)等研究。

2.24 其他模式植物 番木瓜(Papayacarica)、黃瓜(Cucumissativus)、蘋(píng)果(Maluspumila)、馬鈴薯(Solanumtuberosum)、番茄(Lycopersiconesculentum)、毛竹(Phyllostachysedulis)、甜菜(Betavulgaris)、鐵皮石斛(Dendrobiumcatenatum)、大葉藻(Zosteramarina)、狹葉羽扇豆(Lupinusangustifolius)、叉枝蠅子草(Silenelatifolia)以及假微型海鏈藻(Thalassiosirapseudonana)等都在特定的領(lǐng)域內(nèi)作為模式植物得到了廣泛研究。

3 展望

隨著科技的進(jìn)步，為應(yīng)對(duì)不同研究需求，還會(huì)有更多生物成為模式生物。模式生物在現(xiàn)代生命科學(xué)研究中具有舉足輕重的地位。全基因組序列測(cè)定的相繼完成開(kāi)啟了后基因組學(xué)時(shí)代，不僅可以依靠模式生物進(jìn)行結(jié)構(gòu)與功能、生長(zhǎng)與發(fā)育、進(jìn)化與分布等研究，還可以將模式生物的研究成果應(yīng)用到農(nóng)業(yè)、林業(yè)、畜牧業(yè)、醫(yī)學(xué)等諸多領(lǐng)域。作為生物學(xué)教師，不僅要了解模式生物的種類及研究進(jìn)展，也要嘗試將模式生物應(yīng)用于教學(xué)實(shí)踐，豐富課程資源。