河南省爬行動物多樣性及區系分析

趙海鵬 侯 勉 王春平 于中斌 路紀琪

(1.河南大學生命科學學院，開封，475004；2.南水北調中線水源區水安全河南省協同創新中心，河南省南水北調中線水源區生態安全重點實驗室，南陽，473061；3.四川師范大學繼續教育學院，成都，610000；4.河南省林業調查規劃院，鄭州，450045；5.鄭州大學生物多樣性與生態學研究所，鄭州，450001)

兩棲爬行動物對維持自然生態系統結構、功能的完整性具有重要作用，可作為良好的環境指示物種，是環境變化的早期預警系統之一[1-3]。同時，掌握動物資源本底是生物多樣性監測和保護的前提。

河南省地處世界動物地理區劃古北界與東洋界的過渡地帶，其動物地理特征向為學者所關注[4-9]。有關河南爬行動物的調查與記錄，最早可見于張春霖在《中國蜥蜴類之調查》中所記之守宮[10]，即無蹼壁虎(Geckoswinhonis)[11]。此外，有一些研究著述涉及河南全省或某一區域的爬行動物種類及分布(表1)，或報道了物種分布新記錄(表2)。

表1 河南省爬行動物種類及分布研究

Tab.1 Research of reptile species and their geographical distribution of Henan Province

續表1

注：/：未涉及的類群，無法計算其種數

Note：/：Un-mentioned categories，species of them are unknown

表2 近年來河南爬行動物新記錄種

Tab.2 New distribution records of reptiles in Henan Province

基于分子生物學等新的研究技術，一些新物種、新分類單元被陸續報道，爬行綱的分類系統也隨之發生了變化[45]。從已有的研究來看，河南究竟有多少種爬行動物，地理分布如何，學者們尚無一致見解[7，18，35]，一些新的分類調整未予及時體現。本文在多年野外調查的基礎上，結合標本檢視、文獻梳理分析，嘗試回答上述問題，以期掌握河南爬行動物物種現狀和區系特征，為自然地理區劃的確定、爬行動物多樣性保護、自然保護區管理提供基礎數據，推動河南的生物多樣性科學研究與保護。

1 研究方法

1.1 河南的自然概況

河南省位于黃河中、下游，居E110°21′～116°39′，N31°23′～36°22′之間。境內地勢西高東低，北、西、南三面分別有太行山、豫西山地、桐柏山和大別山，中東部為黃淮海沖積平原。我國的暖溫帶和亞熱帶的地理分界線橫穿省境南部，此線以北為暖溫帶半濕潤半干旱地區，以南為亞熱帶濕潤半濕潤地區。河南位于大陸性季風氣候區，年均氣溫12～16℃，年均降水量500～900 mm，南部山區可超過1100 mm。

1.2 數據獲取

1.2.1 野外調查

實地調查于2010年5月至2017年12月進行。調查地點包括桐柏-大別山區的信陽、商城、新縣、固始、羅山、桐柏；伏牛山區的西峽、內鄉、淅川、南召、欒川、嵩縣、盧氏、靈寶；太行山區的濟源、修武、沁陽、博愛、輝縣、林州、淇縣；平原地帶的鄭州、開封、商丘、漯河、周口、駐馬店、長垣、封丘、滑縣、方城、息縣、潢川等地。

1.2.2 文獻查閱

查閱20世紀30年代至今的河南爬行動物研究相關文獻，并作細致分析、整理。

1.2.3 標本檢視

檢視林業部門、科研單位、高校、保護區所積累的河南爬行動物標本。

1.2.4 照片核對

核對野生動物主管部門工作人員或愛好者所拍攝的河南爬行動物照片。

1.3 物種分類與區系劃分

依據史海濤等[46]、趙爾宓等[47]和趙爾宓[48](下文統稱動物圖志)，對龜鱉類、蜥蜴類和蛇類進行鑒定；結合Uetz等[49]和蔡波等[11]的觀點，梳理所涉動物的分類地位和學名；依據蔣志剛等[50]，評估物種的瀕危狀況。

采用瞿文元等的觀點[7]，將河南爬行動物的分布劃分為4個動物地理?。灰罁垬s祖的方法[9]，劃分物種的分布型。

2 結果

2.1 種類組成

經野外調查和文獻整理、分析，截至2017年12月，河南的現生爬行動物計有47種，隸于2目11科(表3)。其中，龜鱉目(Testudines)2科4種；有鱗目(Squamata)蜥蜴亞目(Lacertilia)4科9種；蛇亞目(Serpentes)5科34種；三(亞)目種數分別占總種數的8.5%、19.1%和72.3%。依據Uetz等[49]與蔡波等[11]，龜鱉目和有鱗目蜥蜴亞目各物種隸屬各科不變，而蛇亞目34種則分別隸屬5科，其中游蛇科(Colubridae)20種，占蛇亞目的58.8%。毒蛇共12種，包括無毒牙毒蛇6種；有毒牙毒蛇包括神經毒毒性1種和血液毒毒性5種[51]；除麗斑麻蜥(Eremiasargus)、山地麻蜥(Eremiasbrenchleyi)、劉氏鏈蛇(Lycodonliuchengchaoi)和大別山原矛頭蝮(Protobothropsdabieshanensis)外(表3)，其他均為“國家三有動物”[52]；被列入CITES附錄Ⅱ和附錄Ⅲ[53]各2種；極危(CR)2種，瀕危(EN)4種，易危(VU)7種，近危(NT)2種，無危(LC)31種，數據缺乏(DD)1種[50]。

表3 河南爬行動物名錄

Tab.3 Lists of reptiles in Henan Province

續表3

續表3

續表3

注：Ⅰ-桐柏-大別山地丘陵動物地理省，Ⅱ-伏牛山地丘陵盆地動物地理省，Ⅲ-豫西豫西北山地丘陵臺地動物地理省，Ⅳ-黃淮平原動物地理省；Ⅱ、Ⅲ：瀕危野生動植物種國際貿易公約附錄Ⅱ、附錄Ⅲ；▲：三有動物；O：東洋種；PA：古北種；WD：廣布種；瀕危程度：CR：極危，EN：瀕危，VU：易危，NT：近危，LC：無危，DD：數據缺乏；：無毒牙毒蛇；：神經毒毒蛇；：血液毒毒蛇

Note：I-Tongbai-Dabie Mountatin and Hill Zoogeographical Povince.Ⅱ-Funiu Mountains and Basin mountains Zoogeographical Povince.Ⅲ-West and Northwest Henan Mountains and hills Zoogeographical Povince.Ⅳ-Huang-Huai Plain Zoogeographical Povince.Protection class：Ⅱ，Ⅲ：AppendixⅡand Ⅲ from Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora(CITES).▲：Animals with beneficial species with economic and scientific research values of China.O：oriental species.PA：palaearctic species.WD：widespread species.Endangered extent：CR：Critically Endangered.EN：Endangered.VU：Vulnerable.NT：Near Threatened.LC：Least Concern.DD：Data Deficient.：Toxicophidia without poison fang.：Neurotoxie poisonous snake.：Blood poisonous snake

2.2 區系分析

在47種河南現生爬行動物中，以東洋界種類最多，為32種，占總種數的68.1%；其次分別為廣布種9種和古北界種6種，分別占總種數的19.1%和12.8%，體現出東洋界與古北界成分相過渡的特點。

從地理區劃來看，桐柏-大別山地丘陵、伏牛山地丘陵盆地、豫西豫西北山地丘陵臺地和黃淮海平原等4個動物地理省的爬行動物分別有46種、31種、27種和9種，分別占總種數的97.8%、66.0%、57.4和19.1%。沿豫南的桐柏-大別山地丘陵省，向西，再向北達伏牛山地丘陵盆地省，然后向北直至豫西豫西北山地丘陵臺地省逐漸，物種數趨于減少，但均高于豫東黃淮平原省，總體呈現出山區高、丘陵及平原低，豫南高于豫北、豫西高于豫東的地理分布特點。

3 討論

3.1 河南爬行動物區系

河南爬行動物具有東洋界、古北界成分南北過渡這一動物地理特征，與對兩棲動物[54]、嚙齒動物[55]的研究結果相似，也符合中國動物地理區系的劃分[8-9]。瞿文元等[56]指出，兩棲爬行動物絕大多數種類屬狹溫喜熱、喜濕動物，所以亞熱帶地區種類多，溫帶地區則種類少；河南省境內淮河以南(東洋界)的桐柏-大別山地屬亞熱帶氣候，為省內最濕潤的地區，兩棲爬行動物多樣性最為豐富。河南境內東洋界的面積雖小，但具有多山、多溪流的地貌特征和濕潤潮濕的氣候特點，適于爬行動物棲息；而河南境內古北界屬于溫帶地區，氣候干燥等因素對爬行動物限制作用明顯。黃淮平原動物地理省屬于農耕平原區，景觀單一、人口密度大，人為干擾強度明顯高于其他3個動物地理省，故該省的物種多樣性最低。

3.2 部分物種歸屬調整或學名訂正

在河南的現生爬行動物中，龜鱉類、蜥蜴類的分類體系和物種學名與動物圖志[46-48]、Uetz等[49]、蔡波等[11]一致，未有調整，而蛇類則有較多調整。

基于趙爾宓的分類體系[48]，以Uetz等[49]和蔡波等[11]為參考，對蛇類的分類歸屬進行厘訂、調整：1)在游蛇科的28種蛇類中，有8種被分別歸隸至水游蛇科(Natricidae)(腹鏈蛇屬Amphiesma2種、頸棱蛇屬Macropisthodon1種、小頭蛇屬Oligodon1種、頸槽蛇屬Rhabdophis1種和華游蛇屬Sinonatrix2種)和鈍頭蛇科(Pareatidae)(鈍頭蛇屬Pareas1種)；除銹鏈腹鏈蛇A.craspedogaster被改訂為Hebiuscraspedogaster，其余7種的屬名不變；2)錦蛇屬(Elaphe)的玉斑錦蛇(E.mandarinus)、紫灰錦蛇(E.porphyarcea)、黑眉錦蛇(E.taeniura)和灰腹綠錦蛇(E.frenata)被分別改訂為玉斑蛇屬(Euprepiophis)玉斑蛇(E.mandarinus)、紫灰蛇屬(Oreocryptophis)紫灰蛇(O.porphyraceus)、晨蛇屬(Orthriophis)黑眉晨蛇(O.taeniurus)和綠蛇屬(Rhadinophis)灰腹綠蛇(R.frenatus)；鏈蛇屬(Dinodon)的黃鏈蛇(D.flavozonatum)和赤鏈蛇(D.rufozonatum)被改隸于鏈環蛇屬(Lycodon)；3)黃脊游蛇(Coluberspinalis)被改訂為黃脊東方蛇(Orientocoluberspinalis)，烏梢蛇(Zaocysdhumnades)被改訂為Ptyasdhumnades。

Uetz等在處理斜鱗蛇屬(Pseudoxenodon)的歸隸時，給出了游蛇科(Colubridae)和斜鱗蛇科(Pseudoxenodontidae)[49]等2個科名。根據蔡波等[11]的厘訂，本文將其歸隸于游蛇科(Colubridae)。

3.3 雙全白環蛇改訂及銀環蛇存疑

瞿文元等[7]依據采自內鄉、商城(1997，2000)的標本，首次報道了雙全白環蛇在河南的分布。一些自然保護區科學考察集對該蛇亦有記述[24，30，32]。

劉氏鏈蛇系Zhang等依據采自四川唐家河的2號標本和四川寶興縣的1號標本命名的新種[57]，其后陸續在陜西寧陜[58]、安徽黃山[59]、浙江鳳陽山[60]等地發現其分布。2017年7月，筆者在河南內鄉寶天曼采集到1號劉氏鏈蛇(另文報道)。綜上，河南以前所記的雙全白環蛇應改訂為劉氏鏈蛇，理由是：1)雙全白環蛇的模式產地在滇西南(蚌西山Ponsee，即今中國云南省盈江縣芒允鄉雪梨村)，地理位置與河南相距甚遠；2)陜西秦巴山區的雙全白環蛇已被改訂為劉氏鏈蛇，安徽黃山地區亦有劉氏鏈蛇的分布，而河南的地理位置介于安徽和陜西之間，其自然分布當屬合理。

路紀琪等[34]推測，河南新縣連康山自然保護區或有銀環蛇(Bungarusmulticinctus)分布，但此后河南大別山區的爬行動物相關文獻均未提及[24-25，32，35]。筆者于2013～2015年多次在連康山自然保護區調查，均未采獲該物種；在包括該保護區在內的河南大別山區訪問調查，所言蛇傷均為血液毒中毒癥狀。2015年11月，筆者在湖北大別山自然保護區(英山縣)調查時，林業技術人員認為當地有銀環蛇，并有致兒童死亡案例。由此看來，關于銀環蛇在河南的分布，尚待進一步調查。

3.4 部分曾記種未予收錄的說明

3.4.1 麗紋攀蜥和草綠攀蜥

樹蜥(Japaluraswinhonis)在河南最早由周家興和單元勛記述于1961年，但作者特別指出該物種的種名尚需查對[13]，此后再未見于河南爬行動物研究文獻。周家興于1962年記有麗紋攀蜥(J.splendida)[4]，趙爾宓等[47]認為該種分布于河南獲嘉(太行山區)、淅川(伏牛山區)。至米倉山攀蜥河南分布新紀錄報道之前[42]，文獻所記河南攀蜥屬物種均為麗紋攀蜥[7，20-21，27，29]。筆者多次在河南境內開展野外調查，所采均為米倉山攀蜥；申姍姍等對采自河南不同地區的168號蜥蜴標本鑒定結果表明現生7種蜥蜴中并無麗紋攀蜥[19]。綜合分析麗紋攀蜥和米倉山攀蜥的地理分布，筆者認為河南應無麗紋攀蜥的分布，以往所記麗紋攀蜥均為米倉山攀蜥。

草綠攀蜥(J.flaviceps)記述見于內鄉寶天曼[21]，其后再未見于河南爬行動物相關文獻?？紤]到草綠攀蜥的外形、色斑與米倉山攀蜥非常近似，加之河南已有米倉山攀蜥的分布，寶天曼記錄的草綠攀蜥[21]應系米倉山攀蜥之誤訂，本文未予收錄。

3.4.2 烙鐵頭和中國水蛇

烙鐵頭(Trimeresuruamucrosquamatus)已被改訂為原矛頭蝮(Protobothropsmucrosquamatus)[11]。宋朝樞[20]記述該蛇在伏牛山自然保護區有分布，但瞿文元等[7]未采納。筆者近年來多次在該保護區及附近地區(伏牛山南、北坡)調查，均未發現該蛇。經走訪當地野生動物管理人員，20世紀90年代參與該區動物資源調查的動物學工作者等相關人員，所見皆為菜花烙鐵頭(即菜花原矛頭蝮)(P.jerdonii)?？紤]到原矛頭蝮的自然地理分布[48-49]，該蛇在河南應無分布，故未列入名錄。

哈登龍等報道河南雞公山自然保護區有中國水蛇(Enhydrischinensis)分布[23]，但瞿文元等[24]、敬廣偉[25]均未予采信，且臨近地區亦未見該蛇的分布[32，35]?；谠撋叩淖匀坏乩矸植糩9，48-49]，本文未予收錄。

3.5 幾種爬行動物的分布范圍擴展

各物種分布范圍的擴展，均以瞿文元等[7]之記述為參照。

趙海鵬等報道米倉山攀蜥在河南伏牛山國家級自然保護區(西峽)和太行山獼猴國家級自然保護區(濟源)有分布[42]。近年來，筆者又在南陽淅川、內鄉，洛陽欒川(伏牛山北坡龍峪灣)等地采集到該物種，表明該物種在河南呈連續分布。鑒于麗紋攀蜥在桐柏-大別山地[4]、大別山自然保護區[32]曾有分布記錄，而麗紋攀蜥為米倉山攀蜥之誤訂(見前述)，本文將桐柏-大別山地丘陵省亦記入米倉山攀蜥的分布范圍。

瞿文元等記述大眼斜鱗蛇(Pseudoxenodonmacrops)、烏華游蛇(Sinonatrixpercarinata)僅分布于桐柏-大別山地丘陵省[7]。2017年7月，筆者在嵩縣(伏牛山區)和新安縣均發現這2種蛇，故將二者的分布范圍擴大至豫西豫西北山地丘陵臺地動物地理省。

翠青蛇(Cyclophiopsmajor)和黑頭劍蛇(Sibynophischinensis)記述見于伏牛山自然保護區北坡[20]，本文將其分布范圍擴大至豫西豫西北山地丘陵臺地動物地理省。

頸棱蛇(Macropisthodonrudis)記述見于大別山自然保護區[32]，故將其分布范圍擴大到桐柏-大別山地動物地理省。

白條錦蛇(Elaphedione)和黃脊游蛇(黃脊東方游蛇)記述見于河南大別山自然保護區[32]和雞公山國家級自然保護區[24]、寶天曼自然保護區[21]、伏牛山自然保護區南坡[20]、河南高樂山自然保護區[30]，白條錦蛇還見于董寨鳥類自然保護區[26]。故將此二者的分布范圍擴展至河南全省。

趙海鵬等報道了寧波滑蜥(Scincellamodesta)在河南伏牛山國家級自然保護區(西峽)的分布[43]，隨后在豫南大別山區(新縣，連康山自然保護區、信陽南灣林場)、伏牛山北坡的欒川縣廟子鎮漢秋村等地均有采獲。故其分布應擴展至桐柏-大別山地丘陵和豫西豫西北山地丘陵臺地動物地理省。

經核對齊碩等[44]記述的大別山原矛頭蝮在河南發現點(西平)的地理信息，可見其位于伏牛山地丘陵盆地動物地理省的東側邊緣[7]，居于4個動物地理省交匯處(圖1)。該蛇系Huang等依據2011年采于安徽鷂落坪國家級自然保護區(大別山區)標本所訂立的新種[61]?？紤]到大別山河南段位于該種發現點(西平)和模式產地之間，該物種在桐柏-大別山地丘陵動物地理省當有分布，但尚需進一步調查驗證。

圖1 大別山原矛頭蝮(Protobothrop dabieshanensis)在河南西平縣的發現點(圓點)Fig.1 Sampling site of Protobothrops dabieshanensis in Xiping，Henan Province，China(dot)