中國(guó)白鶴圈養(yǎng)種群現(xiàn)狀與保護(hù)

趙 娟 崔多英* 謝 鐘 劉農(nóng)林

(1.北京動(dòng)物園圈養(yǎng)野生動(dòng)物技術(shù)北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京，100044；2.中國(guó)動(dòng)物園協(xié)會(huì)，北京，100037)

白鶴(Grusleucogeranus)是世界上珍稀程度僅次于美洲鶴和丹頂鶴的瀕危鶴類[1]，被IUCN列為極危(CR)物種，國(guó)家Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物[2]。據(jù)國(guó)際鶴類基金會(huì)最新統(tǒng)計(jì)，白鶴數(shù)量約為3600～4000只，主要分布在亞洲大陸，分為東部、中部和西部3個(gè)遷徙種群。白鶴繁殖地在俄羅斯西伯利亞地區(qū)，越冬區(qū)主要集中于中國(guó)的鄱陽(yáng)湖，遷徙停歇地主要包括中國(guó)松嫩平原西南部、萊州灣、曹妃甸等[3]。現(xiàn)存白鶴以東部種群為主，中部和西部種群已瀕臨滅絕[4]。野生白鶴面臨的最大威脅是人口增加、石油開采、圍墾等造成的棲息地減少或喪失，大壩及其他水利工程對(duì)水位和流域生態(tài)的影響等[5-7]。

建立圈養(yǎng)種群是瀕危物種保護(hù)的一種有效方法[8]。我國(guó)于20世紀(jì)60年代建立白鶴圈養(yǎng)種群，1999年建立白鶴國(guó)內(nèi)譜系[9]。2012年，中國(guó)動(dòng)物園協(xié)會(huì)啟動(dòng)4種瀕危鶴類(白鶴、白頭鶴Grusmonacha、丹頂鶴Grusjaponensis、黑頸鶴Grusnigricollis)的種群管理工作；2014年，成立白鶴一級(jí)管理項(xiàng)目組(Chinese Species Conservation Program，CCP)。近年來，關(guān)于白鶴的研究主要集中于生態(tài)學(xué)特性、行為學(xué)觀察、遷徙路線、繁殖地、越冬地和中轉(zhuǎn)停歇地等方面[10-18]，對(duì)圈養(yǎng)白鶴研究較少[9，19]。圈養(yǎng)條件下白鶴的繁殖成功對(duì)于建立圈養(yǎng)種群、恢復(fù)野生種群具有十分重要的意義。本文基于2016年圈養(yǎng)白鶴譜系，對(duì)中國(guó)白鶴圈養(yǎng)種群統(tǒng)計(jì)學(xué)和遺傳學(xué)參數(shù)進(jìn)行分析，探討中國(guó)動(dòng)物園白鶴種群現(xiàn)狀和存在問題，為實(shí)現(xiàn)可自我維持的健康種群提供科學(xué)建議。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

對(duì)全國(guó)白鶴飼養(yǎng)機(jī)構(gòu)進(jìn)行譜系調(diào)查，收集各單位圈養(yǎng)白鶴的輸入、輸出、出生、死亡等詳細(xì)信息。本文數(shù)據(jù)來自《2016年中國(guó)圈養(yǎng)白鶴譜系簿》。

1.2 數(shù)據(jù)分析

采用國(guó)際物種信息系統(tǒng)ISIS(International Information System)開發(fā)的Sparks v1.66軟件對(duì)圈養(yǎng)白鶴進(jìn)行譜系錄入和編輯；采用PMx v1.2軟件對(duì)白鶴種群進(jìn)行統(tǒng)計(jì)學(xué)和遺傳學(xué)分析。

2 結(jié)果

2.1 統(tǒng)計(jì)學(xué)分析

2.1.1 圈養(yǎng)種群數(shù)量

截至2016年12月31日，全國(guó)圈養(yǎng)白鶴共119只，分布在31家單位。其中，合肥野生動(dòng)物園飼養(yǎng)14只，北京動(dòng)物園飼養(yǎng)13只，其他單位飼養(yǎng)數(shù)量均少于10只。1973～2014年，圈養(yǎng)種群數(shù)量總體呈波動(dòng)上升趨勢(shì)，平均增長(zhǎng)率λ=1.12；2014年以來，種群數(shù)量趨于穩(wěn)定，平均增長(zhǎng)率λ=1(圖1)。

圖1 白鶴種群數(shù)量變化情況Fig.1 Changes of captive Siberian crane population in China

1973～1988年，白鶴圈養(yǎng)種群的個(gè)體全部來源于野外捕獲或救助，圈養(yǎng)野生個(gè)體數(shù)量變化呈波動(dòng)上升趨勢(shì)，直至2010年趨于穩(wěn)定；從1989年開始，種群首次出現(xiàn)圈養(yǎng)出生個(gè)體，圈養(yǎng)出生數(shù)量不足10只；從2000年開始，圈養(yǎng)數(shù)量迅速上升，在2005年達(dá)到峰值之后，種群數(shù)量趨于穩(wěn)定，維持在36只左右(圖2)。

圖2 白鶴種群來源變化情況Fig.2 Structure of captive Siberian crane population in China(by origin)

2.1.2 出生、死亡情況

統(tǒng)計(jì)學(xué)分析表明，1973～2016年圈養(yǎng)白鶴出生率和死亡率均出現(xiàn)大幅度波動(dòng)。2000～2005年達(dá)到出生高峰，且出生率高于死亡率；死亡高峰出現(xiàn)在2006年，且死亡率遠(yuǎn)高于出生率(圖3)。圈養(yǎng)白鶴平均壽命為7.6歲，0～1歲死亡率最高，其中，雄性平均壽命為11.6歲，雌性平均壽命為13歲。共死亡95只，其中雄性24只，雌性18只，未知性別53只。從季節(jié)來看，出生高峰期主要集中在5～6月，死亡高峰期主要出現(xiàn)在5～7月和9～11月(圖4)。

圖3 1973～2016年圈養(yǎng)白鶴出生及死亡數(shù)量Fig.3 Borns，deaths of captive Siberian crane population in Chinafrom 1973 to 2016(by year)

圖4 1973～2016年圈養(yǎng)白鶴出生及死亡數(shù)量Fig.4 Borns，deaths of captive Siberian crane population in Chinafrom 1973 to 2016(by month)

2.1.3 年齡結(jié)構(gòu)及性比

種群的年齡結(jié)構(gòu)呈靜止型，處于繁殖年齡的個(gè)體較多，0～7歲年齡層的個(gè)體較少，幼齡動(dòng)物明顯不足(圖5)。歷史圈養(yǎng)白鶴種群總體性別比例為雄性∶雌性=1.09∶1，現(xiàn)存圈養(yǎng)白鶴種群性別比例為雄性∶雌性=1.05∶1(將未知性別個(gè)體按雌雄各半進(jìn)行計(jì)算)。但種群中未知性別個(gè)體數(shù)量占總數(shù)的47.06%，因此不能準(zhǔn)確反映種群的實(shí)際性比情況。

種群最早繁殖記錄出現(xiàn)在1989年，共繁殖個(gè)體83只。除2000年、2002年和2014年自然繁殖3只白鶴外，其余個(gè)體均通過人工授精繁殖。圈養(yǎng)白鶴繁殖年齡通常為6～28歲。其中，雄性繁殖年齡最早出現(xiàn)在6歲，最晚出現(xiàn)在26歲，繁殖高峰出現(xiàn)在13歲；雌性繁殖年齡最早出現(xiàn)在7歲，繁殖高峰出現(xiàn)在26歲，最晚出現(xiàn)在28歲。

圖5 圈養(yǎng)白鶴種群年齡性別結(jié)構(gòu)圖Fig.5 Age and sex structure of captive Siberiancrane population in China

2.2 遺傳學(xué)分析

2.2.1 建立者

圈養(yǎng)白鶴種群現(xiàn)有建立者8只，其中存活5只，死亡3只，分布在合肥動(dòng)物園和北京動(dòng)物園，目前存活后代數(shù)量35只。建立者基因等量值為3.6，即現(xiàn)有種群的基因多樣性水平大概與3～4只無血緣關(guān)系的個(gè)體所建立的種群一致(圖6)。

圖6 圈養(yǎng)白鶴種群建立者及后代數(shù)量Fig.6 Founder contribution and descendants of captiveSiberian crane population in China

潛在建立者78只，也即78只野外來源個(gè)體從未繁殖過后代。其中，雌性17只，雄性24只，未知性別37只。

目前種群基因多樣性為86.1%，如果將潛在建立者納入種群管理計(jì)劃中，則種群基因多樣性將達(dá)到99.4%。目前種群的平均近親系數(shù)為0，說明種群無近交現(xiàn)象。建立者的遺傳貢獻(xiàn)值不均衡，87.2%的后代都來自建立者2、3、14，種群平均親緣關(guān)系值為0.14。

2.2.2 種群基因多樣性

圈養(yǎng)白鶴自1990年出現(xiàn)種群建立者后，種群基因多樣性保存量迅速上升至62.5%，隨后緩慢波動(dòng)增長(zhǎng)，從2001年增長(zhǎng)至85.6%后，一直維持在86%左右。種群基因多樣性保存量與種群數(shù)量變化趨勢(shì)基本一致，但變化幅度明顯不同(圖7)。

根據(jù)過去40年種群成長(zhǎng)趨勢(shì)預(yù)測(cè)，白鶴種群數(shù)量和基因多樣性不斷降低，20年后將降至70只左右，基因多樣性降至79%；100年后，將減少至10只左右，基因多樣性降至9.9%。

圖7 1973～2016年圈養(yǎng)白鶴種群數(shù)量與基因多樣性Fig.7 Population size and gene diversity of captive Siberiancrane population in China from 1973 to 2016

3 討論

截至2016年底，中國(guó)圈養(yǎng)白鶴種群數(shù)量共119只，是一個(gè)小種群，種群發(fā)展主要依靠野外個(gè)體。圈養(yǎng)白鶴種群建立者8只，現(xiàn)僅存活5只，87.2%的后代都來自建立者2、3、14(均已死亡)。由于建立者數(shù)量少，貢獻(xiàn)值和繁殖后代數(shù)不均衡，容易導(dǎo)致種群基因交流不足，從而導(dǎo)致遺傳多樣性丟失和個(gè)體適應(yīng)度下降，長(zhǎng)久下去會(huì)使種群規(guī)模縮小[20-21]。

根據(jù)白鶴的生物學(xué)特征和生態(tài)習(xí)性，適宜的籠舍環(huán)境和飼養(yǎng)管理方式，是圈養(yǎng)白鶴繁育存活的根本要素。鶴類被認(rèn)為是濕地生態(tài)的重要指示物種。白鶴的腳趾和喙比其他鶴類的長(zhǎng)，對(duì)生存環(huán)境的選擇和要求與其他鶴類有所不同，更適應(yīng)淺水濕地環(huán)境[22]。圈養(yǎng)條件下，除自然保護(hù)區(qū)外，各飼養(yǎng)單位受空間限制，很難為白鶴提供適宜的繁殖條件。單個(gè)動(dòng)物園白鶴飼養(yǎng)數(shù)量少，飼養(yǎng)環(huán)境不達(dá)標(biāo)，導(dǎo)致白鶴難以表達(dá)自然行為，配對(duì)和繁殖困難，同時(shí)也增加了打斗、疾病甚至死亡的發(fā)生幾率[23-24]。為減少白鶴的死亡率，壯大白鶴圈養(yǎng)種群，建議飼養(yǎng)機(jī)構(gòu)改善圈養(yǎng)白鶴籠舍環(huán)境，提高保護(hù)管理水平。

圈養(yǎng)種群統(tǒng)計(jì)學(xué)分析表明，深入挖掘潛在建立者的繁殖潛力，可以提高種群基因多樣性。平均親緣關(guān)系最小化是在圈養(yǎng)種群建立有效遺傳管理策略最常用的方法，簡(jiǎn)單來說，就是要在種群中選擇血緣關(guān)系最小的個(gè)體作為下一代的親本，從而減少了建立者的貢獻(xiàn)不均等性[25]。目前白鶴圈養(yǎng)種群幼年個(gè)體數(shù)量不足，育齡個(gè)體中未知性別比例較高，占總數(shù)的47.4%，對(duì)圈養(yǎng)種群的健康發(fā)展很不利。盡量讓這些潛在繁殖者參加繁殖，提高小種群基因多樣性的保存率，可提高種群的繁殖率[26]。實(shí)現(xiàn)各飼養(yǎng)單位不同群體間的基因交流也有助于保留整個(gè)圈養(yǎng)種群的基因多樣性[27]。對(duì)于圈養(yǎng)白鶴種群來說，如果將潛在建立者成功納入繁殖計(jì)劃，則種群基因多樣性將升至99.4%。為此，為提高圈養(yǎng)白鶴種群基因多樣性，建議各單位盡快開展未知性別個(gè)體的性別鑒定工作，加強(qiáng)飼養(yǎng)機(jī)構(gòu)之間的合作繁殖。另外，人工授精已經(jīng)廣泛應(yīng)用于鶴類繁殖，不僅可以提高卵的受精率，還能解決遠(yuǎn)距離鶴類基因交流的難題(如運(yùn)輸成本高、配對(duì)難、容易出現(xiàn)應(yīng)激反應(yīng)等)[19，28]。北京動(dòng)物園已經(jīng)成功將圈養(yǎng)白鶴的冷凍精液用于人工授精[19]。2013年開始，北京動(dòng)物園為全國(guó)動(dòng)物園免費(fèi)進(jìn)行鳥類性別鑒定，已鑒定包括白鶴在內(nèi)的鳥類個(gè)體500余只。

加強(qiáng)科學(xué)研究，為白鶴的飼養(yǎng)管理和疾病防治提供科學(xué)指導(dǎo)。動(dòng)物園是野生動(dòng)物遷地保護(hù)的重要基地，將圈養(yǎng)繁殖成活的鶴類重引入野外，是恢復(fù)與補(bǔ)充野外種群的有效手段[29]。國(guó)際鶴類基金會(huì)在俄羅斯、印度、伊朗等地進(jìn)行了圈養(yǎng)白鶴的野外放歸試驗(yàn)研究，結(jié)果均以失敗告終；位于俄羅斯的Oka鶴類繁育中心(OCBC)嘗試建立白鶴基因庫(kù)為白鶴重引入野外提供技術(shù)支持[30]。

我國(guó)圈養(yǎng)白鶴始于1956年，北京動(dòng)物園于1989年采用人工授精、人工孵化的方法成功繁殖白鶴[31]。2000年，合肥野生動(dòng)物園在圈養(yǎng)條件下首次成功自然繁殖1只白鶴[32]。圈養(yǎng)條件下白鶴繁殖難度大，雌雄鶴之間極富攻擊性，即使已經(jīng)配對(duì)成功也很難交配。因此，有必要重視圈養(yǎng)白鶴保護(hù)工作，大力開展生物學(xué)特征、生態(tài)習(xí)性、飼養(yǎng)管理方法、遺傳繁育、動(dòng)物福利和野外保護(hù)等方面研究，為圈養(yǎng)白鶴的飼養(yǎng)繁殖和疾病防治提供科學(xué)依據(jù)和理論指導(dǎo)。