雕鸮翅膀初級飛羽的形態學研究

陳 坤 劉慶萍 萬曉靜 孫文磊

(1.新疆大學機械工程博士后流動站&機械工程學院，烏魯木齊，830047；(2.吉林大學工程仿生教育部重點實驗室，長春，130022)

許多夜行性鸮的飛行具有“靜音”的特點。它們主要以嚙齒類動物為食，這些獵物的聽覺在2～20 kHz的頻率范圍內極為敏感，而鸮類不論在滑行還是撲翼飛行產生的噪聲頻率都低于2 kHz。因此，鸮類可以“無聲”地抓捕獵物。英國鳥類學家Graham[1]注意到鸮形目(Strigiformes)鳥類的羽毛具有其他鳥類沒有的獨特結構，包括羽毛前緣的鋸齒形態、羽毛后緣的“劉?！苯Y構以及絨毛狀表面，他認為鸮類是因為具備了這些獨特的“消音特征”，才能夠在飛行時產生低噪聲。 Gruschka等的工作同樣得出了Graham的結果[2-3]。Lilley教授認為對鸮類噪聲抑制機制的探索會為未來靜音飛行器的設計帶來絕好的機會，并基于氣動聲學理論初步闡釋了鸮類飛行噪聲得到抑制的原因[4]。Liu等提取了鸮類翅膀的翼型，并發現厚度分布與中弧線分布不同于其他3種鳥類翼型[5]。通過對比分析倉鸮(Tytoalbapratincola)和原鴿(Columbialivia)的翅膀，Bachmann等發現，倉鸮羽毛羽片的不對稱性較鴿子顯著[6]。孫少明等對長耳鸮(Asiootus)翼前緣非光滑形態特征幾何信息進行了表征，并基于生物耦合理論，建立其生物耦合消音系統[7]。受到鸮類翅膀具有的獨特消音特征啟發，許多學者將仿生學思想應用于工程機械的降噪，并得到許多顯著性成果[8-14]。

鳥類翅膀的羽毛，特別是初級飛羽對其飛行影響重大。因此，對鸮形目鳥類翅膀初級飛羽進行形態學的研究，能夠為揭示鸮類“靜音飛行”的機理提供依據，也能夠為鸮類羽毛特征在工程上的應用提供幾何相似性理論依據。到目前為止，大部分關于鸮形目鳥類的初級飛羽的研究主要集中于羽毛前緣的鋸齒、后緣的“劉?！奔氨砻娴慕q毛結構等3個鸮類羽毛的獨特消音特征的微觀結構觀察分析，而關于初級飛羽形態學參數的定量分析不但少且只針對少數位置處的初級飛羽。此外，所有關于鸮類的初級飛羽的研究對象主要是倉鸮、長耳鸮、林鸮(Strixspp.)等中小型鸮，而雕鸮(Bubobubo)等大型鸮的初級飛羽形態學定性與定量分析還未有研究。因此，本文以大型猛禽雕鸮的初級飛羽為研究對象，測量其形態學參數并進行羽毛表面微觀觀察，定性與定量地分析雕鸮翅膀初級飛羽的形態學特征，為其在工程應用上的重構提供理論數據。

1 材料和方法

1.1 翅膀羽毛樣本

雕鸮是鸮形目，鴟鸮科(Strigidae)，雕鸮屬的大型猛禽。實驗中所用的雕鸮羽毛樣本均來自長春市動植物公園。按照對鳥類飛羽的傳統計數方法[15]，實驗從3只雕鸮的單側翅膀上移除它們的10枚初級飛羽P1～P10，對宏觀及微觀結構進行觀察，并測量相關形態學參數。實驗中，每只雕鸮單側翅膀的初級飛羽有10枚，共計采集3只雕鸮的翅膀羽毛共30枚。

1.2 方法

1.2.1 宏觀觀察測量

宏觀觀察測量的參數包括羽毛羽干長度、內外羽片面積、內外羽片的垂直深度和羽枝密度。羽片垂直深度如圖1所示，測量從羽片外側邊緣到羽干的垂直距離，主要對每10%羽干長度位置處的垂直距離進行了測量。羽枝密度主要計量每厘米長度的羽干上具有的羽枝數量。羽片面積分別測量內羽片和外羽片的面積，并基于采集的圖片，通過輪廓法測量獲得。根據所測得的羽片面積，按照式1[6]，計算羽片面積不對稱指數AI，分析雕鸮羽毛的不對稱性。

(式1)

式中，AI表示不對稱指數，aiv、aov分別表示內、外羽片面積。

1.2.2 微觀觀察測量

(1)基于Carl Zeiss體視顯微鏡拍照觀察的方法，對每10%羽干長度位置處的羽毛樣本照片進行參數測量。測量采用AxioVision軟件，主要測量了初級飛羽的羽枝-羽干夾角。

(2)基于Olympus激光共聚焦顯微鏡，對初級飛羽表面形貌進行觀察分析。觀察前，將樣本制作成10 mm×10 mm大小羽片，并將其粘貼于實驗用載玻片上。主要觀察雕鸮初級飛羽羽毛的表面結構，及表面結構高度差異等。

(3)基于JEOL掃描電子顯微鏡，對初級飛羽P1前緣的鋸齒形態進行觀察。觀察前，先將鋸齒形羽枝從初級飛羽P1上剝離，再進行脫水和脫脂的處理，將經過預處理的羽枝粘貼在鋁塊上，接著對羽枝鍍膜，制成掃描電鏡觀察的樣本。

圖1 雕鸮羽毛形態學參數Fig.1 Morphological parameters of the feather of the eagle owl

2 結果和討論

2.1 羽干長度與羽片不對稱指數

雕鸮的初級飛羽羽片呈淡棕色，并有黑褐色斑紋點綴，最外側的5枚初級飛羽的端部比其他的初級飛羽尖。羽干長度測量結果如表1所示，雕鸮10枚初級飛羽的羽干平均長度為27.4 cm，初級飛羽P1的羽干平均長度為27.6 cm。雕鸮的初級飛羽P3的羽干長度最大，達到34.23 cm，而中型鸮倉鸮的初級飛羽中羽干長度最大的為P2[6]。

對雕鸮的初級飛羽P1～P10的羽片面積進行測量，結果如表1所示。初級飛羽P3的羽片面積最大，羽片面積達到212.89 cm2。所有初級飛羽內外羽片面積差異較大，內外羽片不對稱性顯著。雕鸮最外側初級飛羽P1羽片面積不對稱指數AI最大，呈現出最顯著的不對稱性。從翅膀外側往內，初級飛羽的羽片面積不對稱指數呈現減小的趨勢。但從初級飛羽P5到P10，羽毛內外羽片的不對稱指數變化較小。雖然大型鸮雕鸮初級飛羽的羽干長度與羽片面積與中型鸮倉鸮的差異較大，但是對比發現，兩種鸮的初級飛羽羽片不對稱指數AI基本相同，說明不論鸮類體型大小，其初級飛羽的不對稱性均較為顯著，并且同一位置處的初級飛羽的羽片面積不對稱指數近似為常量。

內外羽片的不對稱性對鳥類的飛行特性有顯著的影響[16-17]。雕鸮初級飛羽羽片呈現的顯著不對稱性，表明其內羽片面積較大，而外羽片面積較小，這使得相鄰初級飛羽相互重疊的區域較小，那么因飛行中羽毛間摩擦而產生的噪聲較小。同時，重疊區域存在的狹窄通道較小，使聲音在傳播時的衰減加快。最終，使雕鸮飛行時產生的噪聲得到有效的抑制。

表1 雕鸮初級飛羽尺寸

Tab.1 Primaries of the eagle owl

注：長度值=平均值±標準差(N=3)

Note：Value=average value±standard deviation(N=3)

2.2 羽片垂直深度與羽枝密度

雕鸮初級飛羽的內外羽片垂直深度的測量結果如圖2所示，圖中，縱坐標表示羽干每10%長度的位置，橫坐標表示羽片垂直深度的數值。從圖中可以看出，最外側初級飛羽P1的羽片垂直深度均小于其他初級飛羽。所有初級飛羽內羽片的垂直深度沿羽干長度變化的趨勢均呈現羽干近端與遠端深度較小，羽干中部深度較大的趨勢。而外羽片的垂直深度沿羽干長度變化不大，基本保持常量。所有初級飛羽內外羽片的羽片深度差較大，特別是最外側初級飛羽P1，其羽片垂直深度的不對稱性更為顯著，羽片垂直深度最大值大約位于羽干長度50%的位置處。而中型鸮倉鸮的初級飛羽中，同樣是初級飛羽P1的羽片深度差最大，不對稱性更為顯著，但是它的羽片深度最大值大約位于羽干長度70%的位置處[6]。

初級飛羽羽枝密度的測量結果如圖3所示，圖中，縱坐標表示羽干每10%長度的位置，橫坐標表示此位置處的羽枝數量。從圖中可以看出，同一初級飛羽羽干近端的羽枝數量較多，而羽干遠端的羽枝數量較少，羽干遠端附近的羽枝密度基本不變，而羽干近端的羽枝密度卻變化相對較大。大部分初級飛羽的內羽片的羽枝數量多于外羽片，這表明內羽片中，各羽枝之間的間距要小于外羽片各羽枝間距。雕鸮的初級飛羽P1的羽枝密度為10枚初級飛羽中最少的，并在0～10%羽干長度范圍內的羽枝密度最大。通過和中型鸮倉鸮比較[6]，兩種體型不同的鸮羽枝密度沿羽干長度方向變化趨勢基本相同，但倉鸮的初級飛羽P1的外羽片羽枝密度最小，內羽片具有較大的羽枝密度；而雕鸮的初級飛羽P1，內羽片與外羽片的羽枝密度均小于其他初級飛羽。

圖2 雕鸮羽片垂直深度Fig.2 The normalized depth of vane of the eagle owl

圖3 雕鸮初級飛羽的羽枝密度Fig.3 Barb density of primaries of the eagle owl

2.3 羽枝-羽干夾角

對初級飛羽P1～P5每10%羽干長度位置處的羽枝-羽干夾角進行測量，測量結果如圖4所示。圖中，橫坐標表示沿羽干從近端到遠端每10%長度的位置，縱坐標表示羽枝-羽干夾角的角度。結果表明，雕鸮初級飛羽的內羽片中的羽枝-羽干夾角相對較大，而外羽片中的羽枝-羽干夾角相對較小，內羽片和外羽片中的羽枝-羽干夾角變化趨勢相近，呈現出羽干兩端的羽枝-羽干夾角小于羽干中部的羽枝-羽干夾角的趨勢。與中型鸮倉鸮相比[6]，雕鸮內外羽片的羽枝-羽干夾角略大于倉鸮。

2.4 鋸齒形態羽枝微觀結構

根據體視顯微鏡觀察，雕鸮只有最外側的初級飛羽P1具有鋸齒形態的前緣，如圖5(a)所示。初級飛羽P1的部分羽枝遠端呈現扁尖狀并彎向羽干近端，宏觀表現出鋸齒形態。許多研究證明鋸齒形態具有很好的氣動性，但對鸮類前緣鋸齒形態的定量分析數據較少。因此，基于顯微鏡照片，測量出鋸齒形羽枝遠端的尖部平均長度是3.89 mm，而近端基部的平均寬度為0.43 mm。鋸齒形羽枝分布在羽干上的平均密度為17個/cm。根據掃描電鏡觀察，雕鸮初級飛羽P1的鋸齒形羽枝具有棒狀的羽小枝軸，在羽枝近端的羽小枝存在小鉤，和相鄰羽小枝相互勾連，如圖5(b)所示。但羽枝遠端的羽小枝不存在小鉤，使得羽小枝不相互勾連而互相分離，故在羽干遠端呈現出鋸齒形態。

圖4 初級飛羽P1～P5的羽枝-羽干夾角Fig.4 Rachis-barb angle of primaries P1-P5

圖5 鋸齒形羽枝微觀結構Fig.5 Microscopic structure of serration barb

2.5 羽小枝微觀結構

雕鸮翅膀內側初級飛羽的表面宏觀上呈現出絨毛狀形態，有利于抑制其在飛行中產生的噪聲。激光共聚焦顯微鏡的微觀觀察表明，雕鸮初級飛羽的羽枝具有較長的遠端羽小枝，這些遠端羽小枝能夠伸長到相鄰或者更遠的羽枝，并穿插于其他羽枝，形成立體多層網格狀結構，如圖6所示。相對于初級飛羽的外羽片，內羽片羽枝上的遠端羽小枝更長，形成的立體多層網格狀結構高度差大于外羽片。這種立體多層網格狀結構有助于吸收高頻聲音，使得雕鸮在飛行時產生的噪聲得到吸收和抑制。

圖6 遠端羽小枝形成的網狀結構Fig.6 Reticular structure with long distal barbules

3 結論

大型鸮類雕鸮翅膀羽毛形態學參數的定量分析及微觀結構觀察表明，雕鸮所有初級飛羽的羽片面積和羽片垂直深度均表現出顯著的不對稱性，初級飛羽內羽片和外羽片的羽枝-羽干夾角、羽片面積、羽枝密度等參數均存在差異性。不同初級飛羽P1～P10間的形態學參數雖存在差異，但參數變化的趨勢基本相同。大型鸮雕鸮與中型鸮雖然在羽干長度、羽片面積、羽枝-羽干軸夾角等參數上存在差異，但參數的變化趨勢基本相同，且兩種體型的鸮的初級飛羽羽片不對稱指數基本相同，均呈現顯著的不對稱性。雕鸮只有最外側初級飛羽P1前緣具有鋸齒形羽枝，初級飛羽的羽枝上具有較長的羽小枝，微觀上呈現出立體多層網格狀形態，而宏觀上呈現出絨毛狀羽毛表面。通過定量分析大型鸮雕鸮翅膀初級飛羽的形態學參數，為在工程機械中以鸮形目鳥類為生物模板，采用仿生降噪技術降低噪聲提供了基礎數據。