甘肅東大山自然保護區石雞生境特征研究

閆永峰 龐珂莉 閆 明 李 剛 原寶東*

(1.商丘師范學院生物與食品學院，商丘，476000；2.河南農業大學林學院，鄭州，450002；3.張掖市甘州區東大山保護區管理站，張掖，734000)

生境(habitat)是維持鳥類正常生命活動所需要的各種環境資源的總和，對鳥類的生長、發育和繁殖等起著重要作用[1]。適宜的生境能為鳥類提供充足的食物、水分和隱蔽地[2]，尤其在寒冷的冬季植物蓋度和密度較低，鳥類為了獲得足夠的食物資源以滿足日常活動的能量需求，必須對其生活的環境進行選擇，從而提高其適合度[3]。鳥類對生境選擇是一種非隨機性選擇行為，它與生境的質量、氣候變化及鳥類自身的生理狀況密切相關，是鳥類對各種生物因子和非生物因子綜合選擇的結果[4]。因而，對鳥類生境選擇的重要因子進行探究，研討鳥類對生境的選擇機制，對鳥類的生存和繁衍具有重要意義。

石雞(Alectorischukar)，又名美國鷓鴣、嘎嘎雞和紅腿雞，隸屬于雞形目(Galliformes)，雉科(Phasianidae)，石雞屬，主要分布于歐洲南部、喜馬拉雅山脈、亞洲中部到蒙古及中國北部[5]。棲息于低山丘陵地帶的巖石坡和沙石坡上及平原、草原和荒漠等地區，喜集群活動，屬于雜食性，常以草本植物和灌木的嫩葉、漿果、種子、苔蘚和地衣及星天牛(Anoplophorachinensis)和銅綠麗金龜(Anomalacorpulenta)等昆蟲為食[6]。

目前國內外學者對石雞的研究較多，包括生活史對策、生境選擇、遺傳結構和種群分布等[7-13]，已有學者對石雞棲息地進行了相關研究，如棲息地選擇的研究[14]、繁殖期棲息地特征的研究[15]等，這些研究主要集中在甘肅西部和東部地區，對甘肅中部東大山的石雞種群密度有過相關報道[16]。近年來，由于棲息地破碎化和人為捕獵，自然條件下的石雞種群數量和分布范圍逐漸縮小，因此對石雞進行保護和研究顯得尤為重要。因此，我們于2014年～2017年9月至12月結合樣線法對東大山自然保護區內的石雞種群密度和生境特征進行初步研究，并對影響因素進行分析，旨在為該物種的保護和科學利用提供基礎數據資料。

1 研究區域及方法

1.1 研究區域概況

甘肅東大山自然保護區(E 100°45′～100°51′，N 39°00′～39°04′)位于甘肅省河西走廊北山。東連龍首山，西望合黎山，北臨平山湖草原和阿拉善沙漠，南以張掖盆地與祁連山相望(圖1)。南北寬約7 km，東西長約9 km，總面積52 km2。該地區年降水量200 mm，年蒸發量大于2000 mm。年平均溫度7℃，最高氣溫38.6℃，最低氣溫-28.7℃，海拔高度2100～3660 m，年平均相對濕度52%，霜期近8個月，無霜期大約4個月。山區各溝道因長期劇烈地切割作用形成高山深谷地形，同時植被垂直帶分布明顯，海拔0～2400 m主要是荒漠戈壁，植被主要以駱駝蓬(Peganumharmala)、芨芨草(Achnatherumsplendens)、蒙古韭(Alliummongolicum)、駱駝刺(Alhagisparsifolia)等耐旱耐堿植物為主，海拔2400～2600 m主要為山地草原帶，植被主要以芨芨草、克氏針茅(Stipakryloris)、短花針茅(Stipabreviflora)和冰草(Agropyroncristatum)等為主，海拔2700～3350 m為山地針葉林帶，植被主要以青海云杉(Piceacrassifolia)為主，海拔3350～3660 m為高山灌叢草甸，植被主要有苔草(Carexspp.)、羊茅(Festucaovina)等[16]。

圖1 東大山自然保護區地理位置圖Fig.1 The location of Dongdashan Nature Reserve

1.2 研究方法

2014～2017年9月至12月我們在東大山保護區內參照劉迺發等[12]已有調查區域，采用定點區域觀測的方法，隨機選取調查的20個核心區中的4個作為此次調查的區域。采取了局部絕對數量調查與整體樣線調查相結合的方法進行調查研究。每個月設置4條樣線，每條樣線長度為5000 m，寬度為50 m，每天6：00～18：00利用 NIKULA 10×42倍望遠鏡沿樣線觀察石雞活動，并記錄石雞的活動地點、時間、海拔高度及活動行為(覓食、臥地休息、梳羽毛等)。同時用數碼相機和數碼攝像機進行拍錄，以便進行精確的統計分析。并選其任一活動痕跡隨機劃定一個30 m×30 m的大樣方，然后在大樣方的中心點和4個角的延伸方向隨機選取2 m×2 m的小樣方，測量5個小樣方內的植物覆蓋度、植物平均高度、坡向、坡位、坡度和植物種類，并測量樣方內碎石塊的大小(<10 cm<)和豐富度，取5個小樣方的平均值作為大樣方的數值。15種生態因子的測量方法中有12種參照Yuan等[17]的方法，但略有變化，增加了石塊因子。

(1)小石塊的數量(塊/m2)：記錄小樣方內溝外的長度小于10 cm的石塊的數量的平均值。

(2)大石塊密度(塊/m2)：記錄小樣方內溝外大于10 cm的石塊密度的平均值。

(3)大石塊體積(m3)：樣方內大于10 cm石塊的體積(長×寬×高)，并用公式計算求平均值。

1.3 數據處理

用Mircrosoft office Excel 2016對收集到的數據進行匯總，對數量型和數量化數據進行統計分析，比較15種生態因子出現的頻率，用百分比表示。運用SPSS 21.0統計軟件的獨立樣本T檢驗對不同生境中石雞的種群密度的差異進行分析，并對各生態因子數據進行主成分分析，明晰影響東大山自然保護區石雞生境特征的主要因子。我們以每年不同生境中調查的石雞種群數量除以調查區域的面積得出種群密度，累計4年的種群密度取其平均值。

2 結果與分析

2.1 種群密度

在灌叢、草地、亂石草坡和農田4種生境中調查的結果可以得出，灌叢種群密度為(82.25±18.80)只/km2，亂石草坡種群密度為(75.25±17.50)只/km2，農田種群密度為(70.25±15.08)只/km2，亂石地種群密度為(65.25±15.78)只/km2，獨立樣本T檢驗結果表明，不同生境中石雞的種群數目存在極顯著差異(t=11.556，df=3，P<0.05)。石雞白天喜歡居住在灌叢和農田中，較少停留在亂石地中，而喜歡在灌叢中尋找食物，可能灌叢地比較隱蔽，利于覓食，不易被天敵發現，因此可降低石雞的被捕食率。而到了夜晚，石雞一般會棲息在亂石地中，而且距覓食地較近，一般小于600 m，以便減少被獸類捕食，以翌晨更快地找到食物。

2.2 生態因子數據描述

我們對東大山保護區石雞生境的7個可以數量化的生態因子進行了具體分析結果見表1。結果表明，石雞棲息地一般距樹林、水源、牧民點較近，在調查過程中經常發現，石雞也喜歡去牧民地覓食，因為牧場有許多倉庫，谷物較多，而且有羊群的遮蔽，不易被天敵發現，這樣不僅解決了食物缺乏的問題，而且降低了被捕捉率。

表1 石雞生境生態因子調查數據(N=65)

Tab.1 Descriptive statistics of ecological factors abouthabitat of the chukar partridge

2.3 各生態因子的分布頻次

對石雞的65個生境樣方內的15個生態因子進行了卡方分析，其結果顯示石雞對不同生境有一定的選擇性(P<0.05)(表2)，其主要特征為：水源距離小于300 m，可見石雞生境離水源的距離比較近，這不僅縮短了石雞取水的時間，而且也降低了被天敵發現的概率；石雞喜歡棲息在坡度為0～40°，坡向以北坡和東北坡為主，坡位以中坡位為主，海拔大約在2200 m左右的生境中，海拔較高的區域干擾性比較低，同時也減少了與其他物種之間的競爭，從而保持了物種數量的穩定性；生境中植物密度多數為100～200株/m2，植物的蓋度主要在20%～40%之間，距樹林的距離<300 m，距牧民點的距離<300 m，說明食物豐富都比較高，而且取食地點比較近，以保障石雞更快地獲取食物；生境中植物高度多數為50～100 cm，植物種類多為3～5種，溝的容積多數為100～200 m3，小石塊的數目一般在0～30塊/m2之間，大石塊的密度多半為1～3塊/m2，大石塊的體積多半為10000～20000 cm3。可以看出生境周圍總的特點是比較隱蔽有利于石雞的棲息和生存。

表2 石雞生境生態因子分布頻次

Tab.2 Distribution frequency of ecological factors abouthabitat of the chukar partridge

續表2

2.4 主成分分析

對石雞的生境選擇中的15個生態因子進行了主成分分析，結果表明，前4個主成分的特征值均大于1，其累積貢獻率達81.197%，因此取前4個主成分進行了分析(表3)。

第1主成分特征值為4.366，貢獻率為29.108%。該主成分中溝的容積、小石塊數量、大石塊密度的相關系數絕對值均較大，其特征值λ分別為0.882、0.829、-0.910，這3個變量與石雞抵御天敵的捕獲有關，因為石雞一般營巢于石堆處，其巢主要為地面的凹坑，石雞的體積和顏色一般相似于周圍的石塊，不易被天敵發現，因此將其命名為捕食因子；第2主成分的特征值為3.448，其貢獻率為22.990%。該主成分中植物密度、植物蓋度、植物高度的相關系數絕對值均較大，其特征值λ分別為-0.767、0.660、0.935，這3個變量反映了石雞對生境食物的選擇。故將其命名為食物因子；第3主成分的特征值為2.979，其貢獻率為19.863%。該主成分中海拔、坡度、坡向的相關系數絕對值均較大，其特征值λ分別為0.726、-0.926、-0.906，反映了與地理因素的關系，因此將其命名為地理因子；第4主成分的特征值為1.385，其貢獻率為9.236%。該主成分中距水源的最近距離的相關系數絕對值較大，為0.713，反映了石雞對生境水源的選擇，故將其命名為水源因子。因而捕食因子、食物因子、地理因子和水源因子是影響石雞生境選擇的4大重要因子。

表3 石雞生境特征中特征向量的轉置矩陣

Tab.3 The rotated matrix of the eigenvector of the habitatcharacter of the the chukar partridge

3 討論

動物在進行生境選擇時，不但要考慮自身的因素，比如形態結構、生理特征、遺傳特性等，還要考慮生境特點、水分、食物、隱蔽性等因素[18]。通過對生境進行研究和分析，可以更好地了解動物對生境的偏好程度，對其保護具有重要意義[19-20]。主成分分析結果表明食物因子、捕食因子、地理因子和水源因子對石雞生境選擇起著非常重要的作用。食物因子對動物尤為重要，動物的數量和類別大部分都是由食物因素所決定的，動物在對生境進行選擇時，首先考慮的就是食物的豐富度和可利用性[21]，它們往往傾向于選擇距離食物比較近的地方作為棲息地，這樣可以快速地找到食物來源以補充自身所需的能量。在調查中發現，石雞反應靈敏但非常膽小，對周圍的環境比較敏感，白天常成群結隊在一起活動，不僅喜歡到灌叢中尋找食物，也時常到牧民點取食谷物，因此集群對躲避天敵和減少死亡率有很大意義[19]。

隱蔽性較好的生境不僅給鳥類提供一個良好的棲息環境，而且也能有效地躲避天敵的捕食[22]。石雞生境中植物十分繁茂，在溝外植物蓋度、溝外植物高度、溝外植物數目生境因子上差異極顯著，說明石雞對棲息地的選擇與隱蔽性密切相關，這一結果與周曉禹等[7]對賀蘭山石雞越冬期棲息地的選擇的研究結果相一致。此外，在調查過程中發現，石雞不僅對植物的種類和特征有所選擇，而且對石塊的大小也有一定的要求，它們一般會選擇較陡的溝作為棲息地，因為在寒冷的冬季，稍陡的坡既可以保暖和擋風，又可以防止身上氣味的散發，提高了石雞的生存率。溝中的石塊體積大小和石雞體積相似，又加上顏色相仿，隱蔽性很強，所以不易被天敵發現，同時也反映出石雞對覓食和安全性做出的權衡(tade-off)。

水對動物的生長和發育起著十分重要的作用。鳥類在對生境選擇時，不僅對水源距離有一定的要求，而且也對水源的豐富度和可利用程度也有一定的選擇[23]。東大山自然保護區年降水量較少，環境特別干燥，水源較其他地區更為維持生命的重要保證，所以石雞在長期的進化過程中形成了通過取食植物或露水來補充水分的生活史策略。同時，石雞的棲息地距水源的距離一般都小于300 m，說明直接飲水也是石雞獲得水分的重要途徑。這與劉遒發[12]等對蘭州地區大石雞棲息地選擇的研究結果相一致。

在寒冷季節或寒冷地區，動物的保溫需求是決定其偏好生境選擇的重要因素[4]。石雞性喜集群，一方面通過集體減少敵害，另一方面通過取暖以抵擋嚴寒。本研究中研究地點為大陸性荒漠氣候，離海洋比較遠，嚴重受寒冷干旱的西北季風的影響。冬季，石雞主要選擇海拔在2100～2300 m、坡向為東北坡的生境進行活動或棲息，東北坡和北坡是陰坡，在寒冷干旱的東大山自然保護區，陰坡的植被要比陽坡的植被好，因此和夏季有很大的區別，這一結果與馬新年等[8]對甘肅西部石雞和大石雞棲息地選擇結果一致。

生境破碎化不僅能直接改變生境的空間格局，而且使鳥類喪失其適宜的生存環境，進而阻礙了物種之間的遺傳進化和信息交流，使物種多樣性大幅度降低，而人為的干擾和大肆地砍伐是本地區生境破碎化的主要原因[24]。而天敵和偷獵等外界因素，是導致當地石雞種群數量不斷下降的最直接原因[19]。我們的結果與2004年[12]相比較表明石雞數量仍然在降低，為了提高石雞的野外種群數量，可以采取就地保護的措施，同時加強對動物保護的宣傳力度，增強人們的法制觀念，減少人為干擾，優化保護區的管理和資源分配，為保護石雞的多樣性建立屏障。