云南省新平縣野生綠孔雀伴生鳥獸多樣性及關聯性分析

王 方 蔣桂蓮 張志中 湯永晶 姚沖學 張宏雨 劉德軍 陳明勇*

(1.云南大學生命科學學院，昆明，650091；2.云南哀牢山國家級自然保護區新平管護局，新平，653400；3.新平縣勞動與社會保障局，新平，653400；4.云南森林自然中心，昆明，650224)

綠孔雀(Pavomuticus)為雞形目(Galliformes)，雉科(Phasianidae)，孔雀屬的大型鳥類。據記錄，綠孔雀在全世界共有3個亞種：指名亞種P.m.muticus，云南亞種P.m.imperator和印度亞種P.m.spicifer[1]。綠孔雀在國外見于緬甸、印度(阿薩姆邦)、泰國、老撾、越南、柬埔寨、馬來半島和爪哇島等地。全球種群數量估計15000～30000只，被列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》(The IUCN Red List)的瀕危物種(EN)[2]，《中國脊椎動物紅色名錄》將其提升為極危物種(CR)[3]，瀕危野生動植物種國際貿易公約(CITES)將其列入附錄Ⅱ，限制國際貿易。野生綠孔雀被列為國家Ⅰ級重點保護野生動物，據文獻記載，19世紀50～60年代，在西雙版納的瀾滄江、流沙河以及臨滄、德宏、保山、怒江等地區的怒江流域，以及普洱市的景東、景谷一帶尚有一定數量的綠孔雀[4]。通過1991～1993年的調查，估計我國野生綠孔雀的種群數量為800～1100只[5]，1995～2000年我國野生綠孔雀的種群數量約為1000只，棲息地面積29300 km2[6]。

1995年估計云南省新平縣野生綠孔雀的總數量40～60只，分布于者竜鄉、水塘鎮、亞尼鄉、老廠鄉和腰街鄉[5]。2017年1～6月，我們的調查結果顯示，新平縣野生綠孔雀分布于者竜鄉、老廠鄉、新化鄉、桂山街道、揚武鎮5個鄉鎮的6個片區，本文對紅外相機在該地區獲得的影像資料中野生綠孔雀及其伴生地棲鳥獸進行了分類鑒定，分析其多樣性及種間聯結關系。

1 研究區域概況

新平縣位于云貴高原哀牢山脈東麓和云南高原烏蒙山西緣云南中部偏西南，玉溪市的西南部，紅河上游近水領地帶，是云南省地形、氣候等自然環境的分界線[7]；在N23°38′15″～24°26′05″，E101°16′30″～102°16′50″之間。東與玉溪市峨山彝族自治縣毗鄰，東南與紅河州石屏縣接壤，南連玉溪市元江哈尼族彝族傣族自治縣，西南接普洱市墨江哈尼族自治縣，西與普洱市鎮沅彝族哈尼族拉祜族自治縣相接，北與楚雄州雙柏縣隔江相望(圖1)。新平縣地形以山地為主，縣境山區面積達4139.6 km2；地勢西北高、東南低，境內最高海拔哀牢山主峰大磨巖峰3165.9 m，最低海拔位于漠沙鎮南蒿村422 m。新平縣屬溫帶氣候區，局部氣候受海拔影響，形成河谷高溫區、半山暖溫區、高山寒溫區3個氣候類型。年平均氣溫18.1℃，年最高氣溫32.8℃，年最低氣溫1.3℃，年降水量869 mm，總日照時數2838.7 h。除谷麻江屬于李仙江水系外，其余新平縣境內河流均屬元江水系。

圖1 新平縣在云南省的位置示意圖Fig.1 The location of Xinping County in Yunnan Province

2 研究方法

2.1 紅外相機陷阱法

2.1.1 紅外相機技術

紅外相機技術是紅外觸發相機陷阱技術的簡稱，也被稱作紅外觸發拍攝技術(infrared-triggered photography)，通常也被簡稱為紅外相機技術。該技術是相機陷阱調查技術(camera-trapping)中的一類，是指使用紅外感應設備在無人在場操作的情況下，自動拍攝野生動物的靜態照片或動態影像的技術與方法[8]。

2.1.2 紅外相機型號和參數設置

本次調查所使用的33臺紅外相機型號均為Ltl-6210，參數設置為：音頻和拍照聲音關閉，連續3次拍照最短時間間隔為1 s，視頻時長為10 s，拍攝間隔10 s，相機的PIR感應器靈敏度設置為中，時間格式為“年-月-日”，照片質量參數為12 M，視頻畫質參數1080 P。

2.1.3 紅外相機的安裝位置和方法

2017年1～6月，在新平縣的者竜鄉、老廠鄉、新化鄉、揚武鎮和桂山街道按照1 km×1 km網格安裝33臺紅外相機，紅外相機總覆蓋面積為33 km2。將相機固定在距離地面40～100 cm(視具體地形而定)的樹干上或其他固定物上，相機鏡頭基本與地面平行或者成一定角度，確保鏡頭視野的開闊性，測試拍攝效果方向保持在30°以內，盡可能保持相機拍攝地的開闊性，但不能破壞拍攝地的原始生境與構造，這樣可以增加拍攝動物的成功率。所感應并拍攝到的動物大部分為在地面活動的個體，鏡頭朝向北或南，以盡量避免早晚的陽光直射影響相機拍攝效果和干擾感應器正常工作[9]。將統一設置好參數的紅外相機用繩子或者鐵絲捆綁在合適的樹干或其他固定物上，詳細記錄相機布設地點的地理坐標、相機型號、相機編號、儲存卡編號、安裝時間以及相機測試結果等。

2.1.4 數據收集

每個月回收1次數據，采集數據的同時檢查相機，看它們是否處于正常工作狀態，并更換電池和儲存卡，將儲存卡中的照片導出到大容量硬盤里，便于后期處理和分析。

2.2 數據處理與分析

2.2.1 數據整理方法

收集的照片和視頻用Bio-PhotoV2.1軟件進行分析，自動提取其中的相機編號、照片編號、拍攝日期、時間等信息，并按照統一格式對照片和視頻進行系統命名，用 AcdSee 2.5圖片瀏覽器軟件逐張瀏覽，將拍攝到的對象劃分為獸類、鳥類兩大類，本次調查只統計能清晰識別的獸類和鳥類物種，匯總得出物種名錄，工作人員照片不納入數據統計。參照《中國哺乳動物圖鑒》[10]和《中國鳥類野外手冊》[11]進行物種鑒定，同時參照《中國鳥類分類和分布名錄》[12]和《中國哺乳動物多樣性》[13]校正物種名錄。

以“捕獲日”作為紅外相機工作量的單位，定義為：1臺紅外相機在野外正常工作24 h作為1個捕獲日。獨立有效照片的確定標準為：同一相機位點含同種個體的相鄰有效照片間隔時間至少為30 min。總有效相機工作日為：所有相機位點正常工作累計的捕獲日[14]。

2.2.2 數據分析方法

(1)相對豐富度指數

相對豐富度指數(Relative Abundance Index，RAI)：作為評估物種種群相對數量和構成的指標[15]。RAI以紅外相機調查中的拍攝率為基礎，按以下公式計算：

其中，Ai代表第i類(i=1，2……)動物獨立照片數，N代表獨立照片總數[16]。

(2)物種G-F多樣性指數

物種G-F指數采用以下公式計算：

①F指數，DF(科的多樣性指數)：

式中：m為名錄中動物的科數；DFK為第k科的多樣性指數，n為k科中的屬數，Pi=Ski/Sk，Sk為動物k科中的物種數，Ski為動物k科i屬中的物種數。

②G指數，DG(屬的多樣性)：

式中：qj=Sj/S，S為名錄中動物的物種數；Sj為動物中j屬中的物種數；P為動物中的屬數。

③G-F指數：

若動物中所有的科都是單種科，即DF=0時，則該地區的G-F指數為零，即DG-F=0[17]。

2.3 種間聯結分析

種間聯結是指不同物種在空間分布上的相互關聯性，通常是由于群落生境的差異影響了物種的分布行為引起的，種間聯結度多采用 2×2 列聯表給出的定性數據來測度[18]。本研究以野外布設的紅外相機單元作為樣方，每個相機位點表示1個樣方，紅外相機拍攝的物種表示樣方內出現的動物，引入表聯結的檢驗與聯結度測度的公式，以野生綠孔雀為目標種(種A)，探討綠孔雀與伴生鳥獸(種B)的種間聯結關系。

表1 2×2 列聯表

Tab.1 2×2 contingency table

注：a為兩個種都存在的樣方數；b為物種B存在而物種A不存在的樣方數；c為物種A存在而物種B不存在的樣方數；d為兩個物種均不存在的樣方數

Note：a is the number of quadrats in which both species exist；b is the number of quadrats in which species B exists and species A does not exist；c is the number of quadrats in which species A exists and species B does not exist；d is the number of quadrats in which both species do not exist

2.3.1 種間聯結的檢驗

式中，N為取樣總數，當χ2<3.841時，種間關聯性不強；當χ2≥6.635時，種間有顯著的生態聯結性。同時，用ad-bc的正負作為種間聯結性的判斷標準，值大于零為正聯結，反之則為負聯結。

2.3.2 種間聯結度的計算

(1)點相關系數PCC指數[19]

采用變化幅度由+1通過0而達到-1的有中心指數，表示種間的聯結程度，PCC為負值時表示為負聯結，其絕對值越大負聯結度越高；PCC為正值時表現正聯結，其值越大正聯結度越高。

(2)成對物種間匹配系數

選用以下兩個無負值變化的于0與1幅度變化的無中心指數(noncent redindices)來表示種間關聯程度和相伴出現的幾率，在“無關聯”時等于0，在“最大關聯”時為1。

共同出現百分率[20]，也稱作物種的群落系數[21]：

Ochiai系數[22]：

3 結果與分析

3.1 紅外相機捕獲結果統計

此次調查在新平縣共安放33臺紅外相機，累計3836個相機日，獲得可鑒別到種的獨立有效照片為2580張，其中鳥類獨立有效照片1473張，獸類獨立有效照片380張。結果顯示：拍攝到鳥類13種，隸屬5目8科13屬；獸類8種，隸屬5目8科8屬。根據所鑒定的鳥獸物種，得到新平縣野生綠孔雀伴生地棲鳥獸名錄(表2)。所有動物中，屬于國家Ⅰ級重點保護野生動物有綠孔雀和黑頸長尾雉(Syrmaticushumiae)2種，屬于國家Ⅱ級重點保護野生動物有5種：原雞(Gallusgallus)、白鷴(Lophuranycthemera)、白腹錦雞(Chrysolophusamherstiae)、獼猴(Macacamulatta)、鬣羚(Capricornismilneedwardsii)，屬于IUCN紅色名錄中瀕危種(EN)的有綠孔雀1種。

表2 新平縣野生綠孔雀伴生地棲鳥類和獸類物種名錄

Tab.2 Checklist of birds and mammals living on land associated with wild green peafowls in Xinping County

注：* 因物種鑒定困難，鼠科物種的獨立照數、位點數和拍攝率均合并統計

Note：* Mice and rats were not identified to species.Numbers of independent photographs were combined

IUCN紅色名錄等級：EN：瀕危；NT：近危；LC：無危

IUCN RL：EN：Endangered.NT：Near threatened.LC：Least concerned

3.2 物種多樣性與相對豐富度

通過拍攝到的鳥獸獨立有效照片數計算得出鳥獸相對豐富度指數，結果表明：

鳥類中，綠孔雀的相對豐富度最高(70.67%)，其次是原雞(22.61%)和白鷴(2.78%)(表3)，表明該地區分布著大量的地棲鳥類；在不同的相機位點上，拍攝率最高的也是綠孔雀，表明該研究區域是野生綠孔雀的主要棲息地。

表3 新平縣野生綠孔雀伴生鳥類相對豐富度指數

Tab.3 Relative richness index of birds living on land associatedwith wild green peafowl in Xinping County

獸類中，鼠科的相對豐富度最高(60.53%)，其次是赤腹松鼠(19.22%)和豹貓(8.68%)(表4)，表明該區域嚙齒類動物活動較頻繁。

表4 新平縣野生綠孔雀伴生獸類相對豐富度指數

Tab.4 Relative richness index of mammals living on land associatedwith wild green peafowls in Xinping County

3.3 物種G-F多樣性指數

根據公式計算出鳥獸的G指數和F指數(表5)。

表5 新平縣野生綠孔雀伴生鳥獸G-F指數

Tab.5 G-F index of birds and mammals living on land associatedwith wild green peafowls in Xinping County

結果顯示：獸類的F指數為零，即DF=0，是因為獸類中所有的科都是單種科，則該地區的獸類G-F指數為零。可能是由于紅外相機拍攝地點不同，以及拍攝時間偶然性等因素，所捕獲的影像資料內，能鑒定到種的資料有限。鳥類的G-F指數高于獸類，這種多樣性是由于科間的多樣性程度高引起的，原因可能是由于在新平縣地區鳥類的適應能力較獸類強。

3.4 種間聯結指數

根據2×2列聯表及聯結度公式計算得出綠孔雀與伴生鳥獸的χ2、PCC、PC、OI值(表6)。

種間聯結指數(χ2)結果顯示，綠孔雀與伴生鳥獸中白鷴的關聯性最大(3.261)，其次是野豬(3.160)、白腹錦雞(1.852)、赤麂(1.601)、原雞(1.317)，關聯性最小為云南兔(0.001)，根據χ2檢驗標準，χ2<3.841時，種間關聯性不強，因此綠孔雀與21種伴生鳥獸種間關聯性均不強。

點相關系數PCC指數值可劃分 0≤PCC<0.3，0.3≤PCC<0.5，0.5≤PCC<0.7，PCC≥0.7，-0.3≤PCC<0，-0.5≤PCC<-0.3，-0.7≤PCC<-0.5，-1≤PCC<-0.7等8個區間來表現種間聯結程度[23]，點相關系數(PCC)結果顯示，綠孔雀與原雞、藍喉擬啄木鳥、灰林鸮、山斑鳩、紅嘴藍鵲、黑卷尾、鼠、赤腹松鼠、鬣羚、赤麂均為不顯著負聯結(-0.3≤PCC<0)；綠孔雀與白鷴、白腹錦雞、黑頸長尾雉、綠翅金鳩、紫嘯鶇、黑領噪鹛、獼猴、野豬、豹貓、云南兔為不顯著正聯結(0≤PCC<0.3)。

成對物種間匹配系數(PC、OI)表示綠孔雀與伴生種共同出現的概率，“無關聯”時等于0，在“最大關聯”時為1。OI指數值可劃分為OI<0.3，0.3≤OI<0.5，0.5≤OI<0.7，OI≥0.7，4個區間來表現種間聯結程度[24]，OI匹配系數結果顯示，綠孔雀與藍喉擬啄木鳥、灰林鸮、山斑鳩、黑卷尾、鬣羚共同出現的幾率為0，與野豬(0.558)、鼠(0.475)、原雞(0.443)、白鷴(0.435)關聯性較大，共同出現的幾率較高。

表6 綠孔雀與伴生鳥獸種間聯結指數

Tab.6 The interspecific index between green peafowls with associated birds and mammals

注：χ2為種間聯結性指數；PCC為點相關系數；PC、OI為成對物種匹配系數

Note：χ2：Interspecific associations index；PCC：point correlation coefficient；PC、OI：paired species matching coefficients

4 討論與結論

本文利用紅外相機調查新平的野生綠孔雀伴生鳥獸多樣性，獲取大量的野生動物影像資料，共鑒定出鳥類13種，獸類8種，其中綠孔雀、黑頸長尾雉屬于國家Ⅰ級重點保護野生動物，且綠孔雀在統計的影像資料中拍攝率最高，物種豐富度高達70.67%，表明這一區域為綠孔雀的適宜生境。在野生綠孔雀的伴生鳥獸中，白腹錦雞、原雞、白鷴等雉類與綠孔雀在食物和棲息空間上都存在一定的競爭關系，紅外相機拍攝的視頻中也經常可見綠孔雀驅趕原雞的畫面，綠孔雀活動較頻繁的相機位點很少有其他雉類活動；從影像來看，在監測期間，野生綠孔雀幼體數量并沒有減少，伴生獸類中豹貓的活動是否對綠孔雀產生威脅尚無法定論。

通過對比分析鳥獸的相對豐富度，發現綠孔雀、原雞、白鷴、豹貓、鼠、赤腹松鼠等動物為新平縣紅外相機常拍種，分布范圍較廣且種群數量多。在物種名錄中，獸類都為單科動物，原因可能是紅外相機位點屬于固定位置，而動物活動范圍和路徑是不定的，部分動物活動具有季節性規律，因此所拍攝到的物種多樣性低。拍攝到的鳥類中，雉科物種數較多，大多數屬于地棲鳥類，理論上說，地棲鳥類的活動范圍基本在陸地上，這一結論和紅外相機的安放高度所拍攝角度基本吻合。

G-F指數反映了較長時間內一個地區的物種多樣性。G指數、F指數和G-F指數總結了動物區系中的物種組成信息[17]。鳥類的G-F指數為0.1023，而獸類的G-F指數為0，鳥類多樣性比獸類多樣性高，可能該地區獸類分布較少，以及紅外相機拍攝的偶然因素導致獸類G-F指數為0。

種間聯結指數反映了綠孔雀與伴生鳥獸中的野豬、原雞、白鷴、白腹錦雞關聯性較強，雖然綠孔雀與原雞、白鷴、白腹錦雞在食物資源及棲息地空間利用等方面均存在一定的競爭，但對適宜生境的選擇存在一定的相似性，使得這幾種大型雉類能夠在同一片區域共存；綠孔雀與野豬為非義務性互利共生關系，即：二者因共生而互相獲取利益，而二者分開生存時也不會因為彼此間的關系而死亡。從紅外相機圖像資料及實地觀察結果來看，與這一結果是吻合的，野豬刨食樹根的同時，把大量的土壤動物也附帶刨出，給綠孔雀取食土壤動物帶來極大便利，而綠孔雀生性機警，有人為活動或其他危險時，又能給野豬作為警戒哨，從而導致二者的聯結性較強，共同出現的幾率較大。

紅外相機技術在野生獸類和鳥類資源調查中發揮著關鍵作用，尤其在地形復雜的山區林地更具有優勢，另外紅外相機可以24 h不間斷工作，為野外調查提供足夠的時間，紅外相機采用自動觸發拍攝，具有客觀、可連續拍攝及對研究動物無損傷、無驚擾等優點，避免人為調查對動物、棲息地和周圍環境的影響，在本研究中各相機位點監測時間不完全一致，但所捕獲的影像資料中可以初步記錄新平縣的野生獸類和地棲鳥類，為野生動物調查與監測提供基礎數據，在今后的動物資源監測中可以推廣使用。

致謝：感謝云南哀牢山國家級自然保護區新平管護局和新平縣林業局各位領導及鄉鎮林業站工作人員對調查工作的支持；感謝云南大學生命科學學院參與野外調查的各位師生！