圈養條件下巖羊夏季晝間行為時間分配及活動規律

李志軍 張致榮 李俊樂 滕麗微，3 劉振生，3*

巖羊(Pseudoisnayaur)，隸屬于偶蹄目(Artiodactyla)牛科(Bovidae)羊亞科(Caprinae)巖羊屬，又名崖羊、石羊、藍羊，是我國Ⅱ級重點保護野生動物，在我國主要分布在西藏、云南、四川、青海、甘肅、寧夏、陜西和內蒙古等地。一直以來，國內外對巖羊的生態學和種群特性進行的研究，主要涉及野外種群及管理[1-5]、行為[6-8]、食性及生境選擇[9-12]、遺傳多樣性[13-15]。上述研究都是關于巖羊的野外生態學的研究，但是對人工飼養條件下巖羊進行的研究主要集中在飼養、營養、防疫和繁殖等方面[16-18]，行為學方面的研究很少[19]。我們于2016年5月在銀川中山公園動物園對圈養條件下巖羊夏季晝間的行為時間分配和活動節律進行了研究，旨在補充這方面的基礎資料，為提高動物福利、飼養和保護管理這一珍稀物種提供科學依據。

1 材料和方法

1.1 研究地點和對象

本研究地點在銀川中山公園動物園，位于寧夏回族自治區銀川市內，屬典型的大陸性半濕潤半干旱氣候。四季分明，夏短冬長，晝夜溫差大。雨雪稀少，蒸發強烈，氣候干燥，風大多沙。年平均氣溫8.5℃左右，年平均日照時數2800～3000 h，是中國太陽輻射和日照時數最多的地區之一。年平均降水量200 mm左右，無霜期185 d左右。動物園巖羊飼養區有8只巖羊，其中1只雄性成體(6 a)、4只雌性成體(5～7 a)、1只雄性亞成體(2014年出生)和2只幼體(2015年出生)，平時處于散養狀態，飼養員每天分別在8：00和16：00左右投喂草料和精料。

1.2 研究方法

在動物園巖羊飼養區，采用8個攝像頭從不同方向對飼養區的8只巖羊作為目標動物進行實時監控，人為觀察和錄像對照相結合，分析和記錄數據。正式觀察前，結合已有的相關研究方法和結果[7，20-22]，進行個體識別和為期3 d的行為學預觀察，構建圈養條件下巖羊的行為譜(表1)。正式觀察時間為2016年5月16～25日，每天7：00～17：00，每間隔5 min記錄1次巖羊的狀態。

使用Kruskal-WallisH檢驗對各類行為在其行為節律中所占的比例進行差異性檢驗，對不同性別巖羊行為時間分配差異用非參數性檢驗中2個獨立樣本的Mann-WhitneyU檢驗。利用Excel 2010、SPSS 19.0對所觀察的數據進行處理，使用Origin8 Pro完成繪圖。

表1 圈養巖羊行為譜

Tab.1 The echogram of captive bule sheep

續表1

2 研究結果

2.1 巖羊各種行為的時間分配

經過觀察，統計得出了巖羊各行為的時間分配。巖羊夏季晝間將較多的時間用于站立(38.941±2.002)%和反芻(27.334±2.458)%，其次是臥息(14.211±0.644)%、取食(10.375±1.481)%和運動(7.906±1.635)%，僅將很少的時間用于其他行為(1.241±0.415)%(圖1)。

圖1 巖羊夏季晝間的行為時間分配Fig.1 Daytime activity budgets of captive blue sheep in summer

2.2 巖羊的晝間活動規律

夏季，1 d中巖羊的取食行為有2個高峰期，分別在7：30～10：30和15：30～17：00，其中在8：30～10：30時段，取食行為和反芻行為呈明顯的相反波動規律，其余時段取食行為的值均低于反芻行為。臥息行為和反芻行為有相似的波動規律，但是反芻行為的值明顯高于臥息行為。在11：30～13：30時段，站立行為明顯降低，其余時段均是時間占比最高的行為類型。運動行為有3個高峰期，分別在7：00～9：30、10：30～12：30和14：30～17：00。其他行為在8：30～10：30時段有1個小高峰值，在其余時段發生的比較隨機(圖2)。

圖2 巖羊夏季晝間的活動規律Fig.2 Daytime activity rhythm of captive blue sheep in summer

2.3 年齡和性別因素對巖羊行為的影響

2.3.1 年齡因素對巖羊行為的影響

對不同年齡階段巖羊晝間的行為時間分配進行比較分析，結果表明：亞成體的運動行為最多，成體次之，幼體最少；成體的站立行為最多，幼體次之，亞成體最少；幼體的臥息行為最多，亞成體次之，成體最少：亞成體的取食行為最多，成體次之，幼體最少；成體和亞成體的反芻行為相接近，幼體很少；其他行為亞成體最多，幼體次之，成體最少。對不同年齡階段巖羊夏季晝間的各種行為的差異進行分析表明，年齡因素對巖羊的臥息行為、取食行為和反芻行為有極顯著的影響(P<0.01)，對站立行為有顯著影響(P<0.05)，但對運動行為和其他行為的影響不顯著(P>0.05)(表2)。

2.3.2 性別因素對巖羊行為的影響

對成體雌雄巖羊晝間各行為的時間分配和差異進行比較分析，可以看出雄性的運動行為、臥息行為、取食行為和其他行為均高于雌性，但站立行為和反芻行為雌性高于雄性。性別因素對巖羊各種行為的影響不顯著(P>0.05)(表3)。

表2 不同年齡段巖羊夏季晝間各行為差異的比較(%)

Tab.2 Daytime activity budgets of different age in captive blue sheep

表3 不同性別巖羊夏季晝間各行為差異的比較(%)

Tab.3 Daytime activity budgets of different sex in captive blue sheep

3 討論

3.1 巖羊晝間行為時間分配和活動規律

巖羊的行為時間分配與活動節律是其長期進化與適應環境變化的綜合結果[8]。劉振生等對賀蘭山巖羊的研究認為，影響巖羊晝間行為時間分配的主要原因是食物的質和量，此外還包括巖羊不同生長階段和生理時期[7]。在圈養下，大多數食草有蹄類總是將最多的時間用于休息，相對較少的時間用于取食[23-26]。相反，在野生或散放條件下，為了維持生存所必須的能量，它們將最多的用于取食，較少的時間用于休息[27-32]。與野外環境相比，圈養環境動物活動空間有限，食物和水源充足，所以產生了以上差異。但對銀川中山公園動物園圈養的巖羊的觀察表明，1 d中用時最多的是站立和反芻，臥息、取食和運動用時相對較少，其中臥息用時較取食多，造成這一差異的主要原因可能是游客的頻繁干擾和食物組成成分。巖羊展區面積狹小，每當有游客經過，都會警覺而保持站立；反芻的長短可能與食物的組成和質量有關系。為了改善這種情況，園方有必要考慮開展科學豐容，優化動物行為時間分配，提高動物福利。

受生物和非生物因素的影響，巖羊的晝活動呈現出一定節律性。在野生狀態下，巖羊是典型的晨昏型活動的動物，取食高峰出現在10：00之前和16：00之后[1-2]。劉振生等對圈養巖羊行為的研究表明，1 d中，巖羊出現2個取食高峰，分別在9：00～12：00和15：00～18：00。本研究1 d中巖羊的取食行為也有2個高峰期，分別在7：30～10：30和15：30～17：00，其中在7：30～10：30時段的9：30時刻左右，取食行為峰值達最高。三者相比，都有2個取食高峰期。圈養條件下，巖羊的取食高峰期差不多，主要取決于飼養員每天投喂的時間先后，這種定時的投喂方式，較野生狀態下的巖羊相比，圈養巖羊的上午取食時間延后了，下午取食時間有所提前。臥息行為和反芻行為有相似的波動規律，反芻行為總是伴隨臥息行為發生，但是反芻行為的值明顯高于臥息行為。

3.2 年齡和性別因素對巖羊行為的影響

在食草有蹄類的研究中，有許多關于年齡和性別對動物行為影響的報道[24，29，33]。本研究中，年齡因素對巖羊的臥息行為、取食行為和反芻行為有極顯著的影響，對站立行為有顯著影響，但對運動行為和其他行為的影響不顯著。性別因素對巖羊的行為有一定的影響，但未達到顯著水平。年齡不同，所處生長發育階段不同，行為時間分配必然有差異[34]。由于性二型現象，雌雄巖羊的不同生理發育階段營養需求和所擔當的角色不同，導致行為時間分配也出現差別。但值得考慮的是基于性別、年齡和生理條件的不同對動物行為的影響，都沒有野生和圈養環境的改變對動物行為的影響大，但本文就圈養環境巖羊的行為加以研究，旨在闡述現狀，為提高動物福利、飼養和保護管理提供參考。圈養環境單調，干擾頻繁，有眾多因素(如海拔、生理時期等)導致巖羊各行為差異的不顯著，因此有待后續進一步深入研究野外生境中的巖羊自然行為，并同飼養環境下的行為改變做以比較和分析。