湘西州洞棲性蝙蝠物種多樣性的初步調查

吳 濤 龔小燕 黃太福 彭 樂 張佑祥 劉志霄

(吉首大學生物資源與環境科學學院，吉首，416000)

蝙蝠即翼手目(Chiroptera)動物，前肢特化為翼，具有靈活的飛行遷移能力，是哺乳綱(Mammalia)中繼嚙齒目(Rodentia)之后的第二大目，分布于地球上除南、北極及少數海島以外的廣大區域，但熱帶和亞熱帶是其主要的分布區[1-3]。據Fenton等統計，全球已知蝙蝠1300多種[4]，而我國已知8科33屬135種[5-6]，占全球總種數的11.9%，我國翼手目動物資源豐富，具有廣闊的研究前景[7]。

按棲居環境的不同，可將蝙蝠分為洞棲性、樹棲性和宅棲性[8]。盡管許多蝙蝠是兼棲性的，能棲息于多種類型的環境中，但溶洞(karst cave)是絕大多數蝙蝠冬眠、日眠及繁育的理想場所。湘西州溶洞資源豐富，為蝙蝠的棲息和繁衍創造了良好的條件。然而，有關湘西州及湖南省翼手目動物的調查研究至今僅局限于對大菊頭蝠(Rhinolophusluctus)、貴州菊頭蝠(Rhinolophusrex)、大耳菊頭蝠(Rhinolophusmacrotis)、西南鼠耳蝠(Myotisaltarium)、大足鼠耳蝠(Myotisricketti)單一物種分布新紀錄[9-13]，以及對瀟水河永州零陵段沿岸蝙蝠物種多樣性的報道[14]，還缺乏大區域范圍內對蝙蝠物種多樣性的系統調查與研究。鑒于蝙蝠是哺乳動物多樣性的重要組成部分，大多數蝙蝠捕食農林害蟲，其糞便不僅是優良的肥料也是溶洞生態系統中許多洞穴生物賴以生存的營養與能源物質，具有重要的生態意義及保護價值，近年我們在國家自然科學基金項目的支持下，對湘西州境內的主要溶洞進行了蝙蝠的物種多樣性調查，現將結果報道如下。

1 研究區域與方法

1.1 調查區域概況

湘西土家族苗族自治州(簡稱湘西州)(E 109°10′～110°22.5′，N 27°44.5′～29°38′)在行政區劃上與湖北省、貴州省及重慶市交界，下屬龍山縣、永順縣、花垣縣、保靖縣、鳳凰縣、古丈縣、瀘溪縣和吉首市；在地理區劃上，位于云貴高原東北緣與鄂西山地的交匯地帶，處于我國第二階梯向第三階梯的過渡區，屬亞熱帶向暖溫帶過渡的季風性濕潤氣候，地勢由西北向東南傾斜，總面積約1.5萬km2，其中山地面積占81.6%[15]。州內碳酸鹽分布廣泛，洞穴發育良好，溶洞眾多[16]，還有部分巖洞和廢棄的礦洞等，成為洞棲性蝙蝠的主要分布區。

1.2 研究方法

1.2.1 種類與數量調查

2014年1月～2016年8月，對湘西州境內的35個溶洞、巖洞和礦洞進行了蝙蝠物種多樣性的調查。白天手持強光遠射電筒或頭燈進入洞內，觀察記錄蝙蝠的種類與數量，并通過網捕法采集標本，有時也在洞口布設霧網(鳥網)以捕捉出洞覓食的少數個體，對于在洞內發現的自然死亡的個別標本也予以采集作為參考。對于捕捉或撿到的標本進行拍照、稱量體重，并進行外形測量、特征描述及現場鑒定。鑒別記錄后將活體原地釋放，而將不能現場鑒定的個體裝入布袋，帶回實驗室予以最終鑒定。對于處于冬眠或日眠狀態數量較少(100只以下)又相對分散的種群直接計數，對于數量較大并聚集分布的種群則通過單位面積內蝙蝠的數量乘以聚集處的總面積予以估算。對于飛行的蝙蝠除直接計數外，還輔以對相機所錄視頻的慢放查看，予以估計，確定不了種的暫不作計數。

對于在實驗室鑒定到種的活體予以釋放，而將未能鑒定到種的個體制作成標本用75%的酒精保存，并參照相關文獻進行頭骨測量和物種鑒定[17-20]。中文名、拉丁名及地理分布型主要依據有關新近的文獻[21-24]。

1.2.2 洞穴干擾情況調查

通過訪問調查和實地考察了解并記錄每一溶洞內及其周邊受人為干擾的情況，綜合分析后根據受人類干擾程度的不同而將溶洞劃分為4種類型：無干擾(近年來沒有人進入洞內，通常離村莊的距離較遠)、輕度干擾(偶有村民進洞游玩、收集蝙蝠糞便用作肥料等)、中度干擾(當地村民從事封建迷信活動，經常在洞口附近燒香，燃放鞭炮，打著火把進洞玩耍、驅趕或抓捕蝙蝠等)、重度干擾(溶洞已被開發為旅游景區，或洞口附近有采石場等)。

1.2.3 洞穴重要性評價

根據溶洞內所棲息的每一物種的觀察數量與相應物種權重乘積之和來評價溶洞的重要性[25-28]，按照《中國生物多樣性紅色名錄》來評估物種的受危等級(中華人民共和國環境保護部，中國科學院，2015)[29]。將物種權重設定為：瀕危物種(EN)4分、易危物種(VU)3分、近危物種(NT)2分、無危物種(LC)1分。對于溶洞保護的等級(S)則根據相應的得分來劃分：等級1(S≥1000)，等級2(500≤S<1000)，等級3(100≤S<500)，等級4(S<100)。

1.2.4 數據分析方法

(1)物種多樣性的計算

采用 Shannon-Weiner 指數測度翼手目物種的多樣性：

式中：H′為物種多樣性指數；S為總的物種數；Pi為觀察到物種i的個體數占全部物種總體個數的比值；ln為自然對數。

(2)均勻度指數的計算

用 Pielou 指數測度均勻度：

J=H′/Hmax，Hmax=lnS

式中：J為均勻性指數；H′為實測多樣性指數；Hmax為最大多樣性指數；S為物種種數。

2 結果與分析

2.1 物種多樣性

共觀察記錄到蝙蝠3979只，隸屬5科10屬20種。其中假吸血蝠科(Megadermatidae)1屬1種，菊頭蝠科(Rhinolophidae)1屬7種，蹄蝠科(Hipposideridae)1屬2種，蝙蝠科(Vespertilionidae)6屬9種，長翼蝠科(Miniopterinae)1屬1種；易危物種3種，近危物種9種，無危物種8種(表2)。種群數量最多的是大蹄蝠(Hipposiderosarmiger)(>2000只)，其次是中華菊頭蝠(Rhinolophussinicus)(>800只)，依次是西南鼠耳蝠和皮氏菊頭蝠(Rhinolophuspearsoni)，數量在100～500之間，而數量在20～100之間的有大耳菊頭蝠、菲菊頭蝠(Rhinolophuspusillus)、貴州菊頭蝠、大菊頭蝠、普氏蹄蝠(Hipposiderospratti)和中華山蝠(Nyctalusplancyi)，其余的觀察數量均在20只以下(表1，2)。在湘西州境內大蹄蝠和中華菊頭蝠屬于優勢種群，而亞洲寬耳蝠(Barbastellaleucomelas)、梵凈山管鼻蝠(Murinafanjingshanensis)等種類的數量稀少。

2.2 區系組成及分布情況

在本文調查的35個洞穴中觀察記錄到20種蝙蝠。在這20種蝙蝠中，中華菊頭蝠、大蹄蝠、皮氏菊頭蝠、西南鼠耳蝠、菲菊頭蝠較為常見，在10個以上的洞穴中有棲居，而大菊頭蝠雖然在14個洞穴中有發現，但每個洞穴僅1～3只。貴州菊頭蝠和大耳菊頭蝠在6～7個洞穴中有棲居，但每個洞穴中的數量也很少，而其他的蝙蝠種類僅見于1～2個洞穴(表2)。從區系組成來看，在這20種當中，15種為東洋界種、4種為廣布種、古北界種僅1種(表2)，分別占總種數的75%、20%和5%，說明湘西州的蝙蝠區系以東洋界種類為主。

表1 在湘西州境內所調查的35個溶洞的基本情況(m)

Tab.1 The basic information of 35 caves investigated in the Xiangxi Tujia and Miao Nationality Autonomous Prefecture，Hunan Province

續表1

注：(Notes)：The number of caves：1.Daotoudong，2.Tangledong，3.Huagongchang-Houshandong，4.Shuiniudong，5.Houerdong，6.Huazhu Tiankeng，7.Jihuping，8.Yanjiaqiao Xiaodong，9.Yemaodong，10.Feihudong，11.Fengdong，12.Chuandong，13.Niudong，14.Xiaodong，15.Yudong，16.Dongwandong，17.Zhugengdong，18.Yanzidong，19.Huangnidong，20.Chezidong，21.Daxi Tiekuangdong，22.Fengdong，23.Qiliangdong，24.Jinjidong，25.Shoudong，26.Tianbian Xiaodong，27.Banshandong，28.Suodong，29.Yuyang-xiaodong，30.Lubian-xiaodong，31.Yanjiaqiao-dadong，32.Tianmadong，33.Baihudong，34.Hangdaodong，35.Jigongdong

“?”指沒有完全走到洞的盡頭或人難以再進入(Not go to or hard to reach the end of the cave；CL-Cave Length；CEW-Cave entrance width；CEH-Cave entrance height；DD-Disturbance Degree Ml-Megadermalyra(印度假吸血蝠)；Rl-Rhinolophusluctus(大菊頭蝠)；Rp-Rhinolophuspusillus(菲菊頭蝠)；Rr-Rhinolophusrex(貴州菊頭蝠)；Rm-Rhinolophusmacrotis(大耳菊頭蝠)；Rs-Rhinolophussinicus(中華菊頭蝠)；Rpe-Rhinolophuspearsoni(皮氏菊頭蝠)；Ra-Rhinolophusaffinis(中菊頭蝠)；Ha-Hipposiderosarmiger(大蹄蝠)；Hp-Hipposiderospratti(普氏蹄蝠)；Ma-Myotisaltarium(西南鼠耳蝠)；Mc-Myotischinensis(中華鼠耳蝠)；Mr-Myotisricketti(大足鼠耳蝠)；Mru-Myotisrufoniger(渡瀨氏鼠耳蝠)；Pa-Pipistrellusabramus(東亞伏翼)；Ii-Iaio(南蝠)；Np-Nyctalusplancyi(中華山蝠)；Bl-Barbastellaleucomelas(亞洲寬耳蝠)；Mfu-Miniopterusfuliginosus(普通長翼蝠)；Mfa-Murinafanjingshanensis(梵凈山管鼻蝠)

表2 湘西州已知洞棲性蝙蝠物種的分布情況

Tab.2 Distribution information of cave-dwelling bats known in the Xiangxi Prefecture，Hunan Province

續表2

注：(Notes)：Sp/Ph-Specimens or Photos；OS-Oriental species；PS-Palaearctic species；WS-Widely-distributed species；ER-Endangered category；LC-Least concern(無危)；NT-Near threatened(近危)；VU-Vulnerable(易危)；“√”the species with specimens、photos or documentary records(物種有標本、照片或文獻記錄)；“+”the species to the faunal component(物種所對應的區系成分)。No.of caves occupied by the bat species is the number for the name of cave in Table 1(所棲溶洞的編號與表1中溶洞名稱的編號一致)

2.3 蝙蝠棲息洞穴的重要性及干擾情況評價

在本文所調查的洞穴中，有6個洞穴沒有發現蝙蝠，分別是野貓洞、魚洞、峰洞、壽洞、半山洞和路邊小洞，它們的洞道都較淺短，其他29個洞穴則都有蝙蝠棲息。對這29個洞穴進行重要性評估，結果為：等級1的洞穴1個、等級2的洞穴2個，分別為堂樂洞、金雞洞和煙家橋大洞，這3個洞穴雖然受到中、輕度干擾，但其中的蝙蝠種類及種群數量相對較多，這可能與其洞道較長，洞道結構復雜密切相關。屬于等級3的洞穴有8個，其余的均屬于等級4(表1)。

通過兩年多的實地調查和訪問，對這35個洞穴內及洞口周圍人為干擾的情況進行評價，結果為：無干擾和輕度干擾的洞穴分別是9個和12個，中度干擾的有11個，而重度干擾的也有3個(表1)，分別是奇梁洞、到頭洞和川洞，這3個洞穴內部或洞口周圍每天都有規模性的旅游活動，或采石場從6：00一直到21：00甚至更晚的機車轟鳴與人車來往。

2.4 湘西州洞棲性蝙蝠的多樣性指數與均勻度指數

在不同長度的洞穴中，蝙蝠的種類及數量明顯不同。對不同長度洞穴的物種多樣性指數和均勻度指數進行計算(表3)。可見，所觀察到的蝙蝠總體的 Shannon-Weiner 指數(H′)為 1.8176，均勻度指數(J)為 0.6067，表明湘西州境內的溶洞中具有比較高的蝙蝠物種多樣性，但不同長度洞穴中的物種多樣性和均勻度有較大的差異。結果還顯示，洞長在500～1000 m的洞穴內，蝙蝠的物種多樣性指數和均勻度指數最高，分別為1.9516和0.8475，其次為洞長在1000 m以上的洞穴，分別為1.6552和0.6272，而洞長小于500 m的洞穴物種多樣性指數和均勻度指數較低，這在一定程度上反映了蝙蝠對洞穴環境的依賴性，以及洞穴長度對蝙蝠多樣性的影響。這3類不同長度的洞穴的物種數雖然較為相近，但蝙蝠個體的總數量、每種蝙蝠的種群數量，以及物種多樣性指數與均勻度指數都存在明顯的差異。總體而言，洞道長而結構復雜，可供選擇的棲點多，有利于蝙蝠棲居(當有人進洞干擾時，蝙蝠可在洞道之間遷移，變換棲息位置而繼續留居于該洞)，但若洞道短而簡單，可供蝙蝠棲息的空間很少，蝙蝠的種類及數量就明顯減少。

表3 在不同長度的洞穴中翼手目動物的物種多樣性指數(H′)和均勻度指數(J)

Tab.3 Species diversity index(H′)and evenness index(J)of Chiroptera in caves of different length

3 討論

蝙蝠在整個洞穴生態系統中占有重要地位，蝙蝠糞便是洞穴里其他無脊椎動物食物的主要來源，因此洞棲性蝙蝠的種類及數量是決定洞穴生物多樣性的一個重要因素。而對洞穴蝙蝠的分布、種類及數量的調查與研究有利于對蝙蝠多樣性的認識和洞穴生物多樣性的保護，也是對洞穴蝙蝠和其他洞穴無脊椎動物的生理特征、行為模式及生態功能進一步研究的理論依據和實踐基礎。通過查閱文獻，目前湖南省還嚴重缺乏蝙蝠的分布、種類及數量調查的基礎資料，僅僅有一些新紀錄和唯一一篇蝙蝠物種多樣性的報道[9-14]，而本文的報道將填補湖南省湘西片區蝙蝠基礎資料的空白。

結合文獻記錄，湘西州境內現已知洞棲性蝙蝠20種，約占全國已知蝙蝠種類的14%以上。近年，一些地方對洞棲性蝙蝠的多樣性進行了報道，如楊天友等報道貴州省江口縣和印江縣洞穴型蝙蝠分別為15種和10種[28，30]，卜艷珍等報道河南省洞棲性蝙蝠為17種[31]，石紅艷等報道四川綿陽洞棲性蝙蝠為14種[32]，王延校報道云南南部有洞棲性蝙蝠14種[33]，可見湘西州境內洞棲性蝙蝠的種類相對豐富，這與湘西州所處的地理位置及所擁有的地質地貌特征密切相關。湘西州地處我國動物地理區劃中的華中區、華南區和西南區的交匯地帶，以及云貴高原向東部丘陵及平原過渡的區域，境內植被保存相對較好，氣候溫暖濕潤，雨量較為豐沛，地下水源豐富，巖溶洞穴發育良好，處于不同發育階段形態結構各異的各種溶洞為洞棲性蝙蝠的棲居創造了良好的條件。然而，限于研究時間及條件，我們未能對更多的溶洞進行調查，所記錄的數量也主要是冬眠期間在洞內所觀察到的數量。建議今后進一步摸清州內各縣市溶洞的分布，組織訓練有素具有蝙蝠野外鑒別與標本采集豐富經驗的科研團隊進行更系統的蝙蝠資源調查，摸清蝙蝠的種類及數量動態，并須特別注意考察一年四季遷徙性蝙蝠與居留性蝙蝠的種類與數量變化的規律性。另一方面，也需要開展對樹棲性、宅棲性及兼棲性蝙蝠資源的調查與研究。

調查發現，不同種類的蝙蝠對于人為干擾的適應能力不同，中華菊頭蝠作為居留性種類抗人為干擾的能力較強，大蹄蝠作為遷徙性的種類對人為干擾較為敏感，但強烈的人為干擾都會嚴重地影響蝙蝠正常的棲居、日眠、冬眠、交配及育幼，并迫使其離開洞穴，重新尋找新的棲息場所，這必然導致個體能量的大量損耗，不利于蝙蝠種群的生存和繁衍。隨著人類社會經濟的快速發展，對溶洞資源的開發利用及保護已受到越來越多的重視，同時洞穴環境及洞穴生物多樣性又正遭受著空前的破壞，特別是我國，由于多方面的原因，在洞穴生物資源本底調查方面相對滯后，許多洞穴物種還沒有被采集和描述可能就已絕滅。湘西州溶洞眾多，但人們對洞穴資源的保護意識相當薄弱，各種破壞洞穴資源及洞穴環境的現象屢見不鮮：在洞口附近開設采石場，為修筑交通道路將溶洞填埋封堵，往洞內傾倒垃圾，在洞內安裝抽水設施或修筑引水工程，敲炸鐘乳石，將溶洞開發成旅游景點，在洞廳內放電影、放鞭炮、燒香、游玩，甚或直接驅趕、捕捉蝙蝠，因此我們在近幾年的調查過程中即使是在龍山縣飛虎洞那樣著名的大型溶洞中也并未發現數萬甚或數十萬只的蝙蝠種群棲居。當然，湘西州境內溶洞中蝙蝠種群數量較少也有歷史方面的原因，歷史上湘西匪患嚴重，許多大小不同的溶洞都曾被土匪或村民長期駐扎或間隙性隱藏，也有一些洞穴名為硝洞是因為過去有人在洞內煉過硝，長期的人為干擾必然會對洞棲性蝙蝠的棲居造成深遠的影響。現今雖然沒有了土匪及煉硝人的駐扎，但蝙蝠的再定居及種群的恢復是一個較慢的過程，更何況溶洞中還時而有各種類型的人為干擾。鑒于蝙蝠在自然生態系統中特殊的地位與作用[34]，我們認為應該加強對蝙蝠物種多樣性與生態習性的基礎研究；對于已開發的旅游洞穴，應加強旅游管理，控制游客人數，減少燈光的使用，為蝙蝠留出足夠的棲息場所及進出口通道；加強對洞穴資源及洞棲性蝙蝠保護意義的科普與宣教，同時充分利用湘西州作為少數民族地區具有半立法權的政策優勢可以在全國范圍內率先對溶洞資源及洞棲性蝙蝠的保護專門設立一個地方性法規。