洞庭湖東方田鼠肥滿度時空特征及與降水、溫度、 歸一化植被指數的關系研究

趙運林， 王雙業， 馮蕾， 王勇， 張美文， 徐正剛， 3*

(1.中南林業科技大學林業遙感大數據與生態安全湖南省重點實驗室，長沙410004； 2.中國科學院亞熱帶農業生態研究所，長沙410004； 3. 湖南城市學院材料與化學工程學院，湖南益陽413000)

東方田鼠Microtusfortis隸屬倉鼠科Cricetidae田鼠亞科Microtinae，主要分布于我國東北、西北及南方地區，國外見于俄羅斯西伯利亞、朝鮮及蒙古國(馬勇，1986；夏武平，高耀庭，1988；譚邦杰，1992)。東方田鼠劃分為4個亞種，分別為指名亞種M.f.fortisBuechner、東北亞種M.f.pelliceusThomas、福建亞種M.f.fujianensisHong和長江亞種M.f.calamorumThomas。洞庭湖區東方田鼠系長江亞種(壽振黃，1962)。20世紀70、80年代東方田鼠在洞庭湖區暴發成災，對其的研究受到重視。自20世紀90年代以來，對洞庭湖區東方田鼠的種群特性、發生規律、成災原因及分布特征等都進行了較深入的研究(武正軍，1996；吳林等，1998；郭聰等，1999，2001；張美文等，2003，2007，2012)。

肥滿度是衡量動物對生態環境適應程度最常用的綜合生理指標(曹健，2015)。夏武平和孫崇潞(1963)將魚類研究中的肥滿度指標首次應用于紅背Myodesrutilus等嚙齒動物的生態學研究。至今已有對褐家鼠Rattusnorvegicus(楊再學，郭世平，1995)、長爪沙鼠Merionesunguiculatus(劉偉等，2003)、針毛鼠Niviventerfulvescens(楊再學等，2014)和花鼠Tamiassibiricus(王庭林等，2015)等鼠類肥滿度研究的報道。研究鼠類肥滿度能夠更具體地了解其生長發育情況，對分析種群動態有重要作用(楊再學，郭世平，1995)。不同性別鼠類對環境壓力的反應往往在肥滿度上有所體現。

氣象因子對于種群動態的內源性反饋結構調節有著復雜的影響(Lima & Jaksic，2002)。李曉晨等(1992)在對大倉鼠Tscherskiatriton肥滿度的研究中指出，夏季炎熱，大倉鼠的肥滿度降低，秋季降溫以后，大倉鼠的肥滿度不斷增加，體內脂肪積累，為越冬做準備。鮑毅新和杜衛國(2000)在研究社鼠Niviventerconfucianus肥滿度與氣候環境的關系時指出，社鼠的肥滿度與氣溫、地下30 cm土層溫度有顯著相關關系，與降水量呈負相關?？梢姡箢惙蕽M度與氣溫、地表溫度和降水等氣象因子有相關關系。Pettorelli等(2011)指出，歸一化植被指數(normalized difference vegetation index，NDVI)在預測草食動物和非草食動物的分布、豐度、生活史特征等方面非常有效，例如，基于NDVI對植被生長的估計，能夠幫助了解角馬Connochaetestaurinus的遷徙(Booneetal.，2006)。種群總體性能在不同時間和空間上有滯后的相對重要性由于NDVI的應用而得以評定，并拓寬了對種群動態的理解。

洞庭湖東方田鼠存在明顯的季節遷徙行為，枯水期東方田鼠主要生活在洲灘，該時期食物資源豐富、生存條件較好。洪水期棲息地被淹，東方田鼠被迫遷入農田，該階段一方面東方田鼠受到較大的人為干擾，另一方面食物資源較洲灘差(吳林等，1998；徐正剛等，2014)。食物資源和遷徙壓力是影響該區域東方田鼠種群特征的重要因子。溫度、降水等因素對食物資源和遷徙壓力有直接影響。郭聰等(2001)對東方田鼠進行洞群分析表明，洲灘東方田鼠雌雄分居、雌性單獨撫育后代，待遷入農田后，雌雄混居。因此，不同性別東方田鼠面臨的生態壓力不盡相同。為深入了解不同性別東方田鼠對環境的反應，為其種群科學管理提供參考，本研究比較了不同生境、不同季節洞庭湖雌雄東方田鼠的肥滿度，并對肥滿度與降水、溫度、NDVI等東方田鼠種群暴發預警常用因子等進行了相關分析。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

洞庭湖是我國五大淡水湖之一，位于湖南省東北部，長江中游荊江段南岸，平均海拔30～50 m，區域面積17 940 km2，動植物資源豐富，已被列入國際保護濕地名錄(余德清，皮建高，2002；Lietal.，2013；Liangetal.，2015；Zhangetal.，2016)。洞庭湖區屬于亞熱帶季風濕潤氣候，冬寒夏熱、春雨秋旱、四季分明，年平均氣溫16.4～17.0 ℃，無霜期266～270 d；雨量充沛，年平均降水量1 390 mm，降水量年內呈不均勻分布(賀建林等，1998)。洞庭湖區為常綠闊葉林區，植物有159科492屬873種，組成 62個植物群落(彭德純等，1984)。

1.2 鼠類調查及環境數據收集

2003年1月—2016年10月，分別選取洞庭湖西、南和東3個湖區共7個調查區域(目平湖、漉湖、茶盤洲、南大、春風、北洲子和采桑湖，圖1)，每個調查區域區分農田、洲灘苔草、洲灘楊樹、洲灘蘆葦、崗地和洲灘苔草+蘆葦+楊樹等6種生境。每年1月、4月、7月和10月采用夾日法進行1次小型獸類調查，每次調查3～4條樣線。以生葵花籽為餌，沿直線每隔5 m放置1個大號鋼板夾(江西貴溪捕鼠器械廠)，每條樣線布夾100個左右。下夾時間為17∶00—19∶00，次日早上收回。對捕獲的所有小型獸類逐個進行種類鑒定，然后解剖測定生物量(體長、全體質量、胴體質量等)，并鑒定性別及繁殖狀況。鼠類種群密度(D)均用相對密度表示，D=N/T×100%，式中，N為捕獲動物數(含捕獲到的動物痕跡，如腳、尾等)，T為夾日數。肥滿度(K)是衡量動物對環境適應及身體狀況的綜合生理指標，K=100W/L3，式中，W為體質量(g)，L為體長(cm)。

收集各調查點的溫度和降水數據[中國氣象數據網(http：//data.cma.cn/)]，統計季平均溫度和季平均降水量，計算NDVI值。遙感數據來源于地理空間數據云(http：//www.gscloud.cn/)，分別下載2003—2016年各季度洞庭湖區Landsat衛星的TM(thematic mapper)、ETM+(enhanced thematic mapper)及OLI遙感影像，條帶號分別為123～040、124～040。在ENVI環境下分別進行輻射定標，大氣校正等前期預處理，隨后使用影像的第3、4波段計算研究區NDVI，計算公式為：NDVI=(波段4-波段3)×(波段4+波段3)(Guptaetal.，2000)，獲得NDVI分布圖。統計每個調查點10 km緩沖區的NDVI均值。

圖1 洞庭湖區東方田鼠種群調查區域Fig. 1 The investigation region of Microtus fortis populations in Dongting Lake

1.3 統計方法

所有數據用Kolmogorov Smirnov檢驗正態性，Levine檢驗方差齊性，如果方差不齊，采用ln轉化；方差分析采用Post-hoc比較(LSD檢驗)處理和比較相應的數據；相關性分析均以Pearson相關系數進行比較；肥滿度與氣象因子的回歸分析采用一元線性回歸；顯著性水平設置為=0.05(雙尾檢驗)。

2 結果

2.1 不同性別東方田鼠肥滿度的時空特征

不同性別東方田鼠肥滿度在不同季節、不同生境的變動情況見表1。冬、春季在農田生境捕獲的東方田鼠數量少，因此不作比較。

雄性肥滿度在春季(F=5.572，P<0.001)和冬季(F=10.986，P<0.001)各生境中的差異均有高度統計學意義，同樣，雌性肥滿度在春季(F=5.436，P=0.001)和冬季(F=4.295，P=0.009)各生境中的差異均有高度統計學意義。

在洲灘蘆葦生境，雄性和雌性的肥滿度均在冬季最高，夏季最低，且季節之間肥滿度差異有高度統計學意義(雄性：F=16.292，P<0.001；雌性：F=6.661，P<0.001)。而在洲灘苔草+蘆葦+楊樹生境，雄性肥滿度在秋季最高，春季最低，夏季沒有捕獲，各季節之間的差異有統計學意義(F=3.575，P=0.032)。

表1 雌雄東方田鼠不同季節、不同生境肥滿度Table 1 Relative fatness of female and male Microtus fortis in different seasons and different habitats

2.2 不同性別東方田鼠肥滿度與季平均降水量的關系

雌性肥滿度(y)與季平均降水量(x)呈顯著正相關，回歸方程：y=0.047x+1.603(R=0.446，P=0.017)；雄性肥滿度與季平均降水量無顯著相關關系(P=0.705)(圖2)。

2.3 不同性別東方田鼠肥滿度與季平均溫度的關系

雌雄性肥滿度與季平均溫度均無顯著相關關系(P=0.780、P=0.407)(圖3)。

2.4 不同性別東方田鼠肥滿度與NDVI的相關性

東方田鼠主要在洲灘和農田之間遷徙，且崗地及其他生境捕獲較少，因此，僅對東方田鼠肥滿度與農田生境和洲灘生境的NDVI進行研究。

雌性肥滿度(y)與農田生境的NDVI(x)呈顯著正相關關系，回歸方程：y=1.420x+1.176(R=0.904，P=0.013)。雄性肥滿度與農田生境的NDVI無顯著相關關系(P=0.784)(圖4)。雌雄性肥滿度與洲灘生境的NDVI均無顯著相關關系(P=0.597、P=0.930)(圖5)。

3 討論

3.1 東方田鼠肥滿度的時空特征

冬季至翌年春季為洞庭湖東方田鼠的主要繁殖季(武正軍等，1996)。本研究結果表明，繁殖期不同生境雌雄東方田鼠的肥滿度存在差異，洲灘區域的食物(苔草)豐富，因此，食物不是導致肥滿度差異的原因。同時，洲灘區域的東方田鼠沒有強烈的被捕食壓力，生存空間也較充裕，因此，種內競爭可能是引起肥滿度差異的原因之一。繁殖期東方田鼠種內競爭較激烈：雄性相互競爭交配權，雌性撫育子代，需要競爭更多的資源。在食物資源豐富的條件下，通過植物組合的方式，改變東方田鼠種內競爭壓力可以影響其種群數量。

非繁殖期，部分東方田鼠越過大堤遷入農田，主要生活在洲灘和農田，不同生境雌雄肥滿度之間的差異均無統計學意義。水位上漲，淹沒了洲灘區域的大部分棲息地，東方田鼠生存空間極大壓縮，同時，苔草營養價值較冬季差，而且農田區域的東方田鼠還受到極強的人為干擾。此時的東方田鼠肥滿度均值較繁殖期低，可能是因其面臨更高的環境壓力。因此，東方田鼠肥滿度能夠在一定程度上反映環境壓力。

在洲灘蘆葦生境和洲灘苔草生境中，繁殖期雌雄東方田鼠的肥滿度均高于非繁殖期。雖然繁殖期雌性東方田鼠的肥滿度受懷孕影響，但在長期的適應過程中，東方田鼠能通過在枯水期(枯水期與繁殖期同步)儲存能量以應對在洪水期(洪水期與非繁殖期同步)長距離遷徙的不良狀態。

總體而言，洲灘蘆葦生境中東方田鼠的肥滿度較洲灘苔草生境高，但東方田鼠在2個生境間頻繁遷徙，且2個生境沒有嚴格的地理分離，因此，東方田鼠肥滿度并不能反映生境的適合度。

3.2 東方田鼠肥滿度與環境因子的關系

環境因子往往影響動物的肥滿度。洞庭湖區域降水較豐富，雖然降水不是植物生長的限制因子，卻通過水位影響東方田鼠。通過降水對東方田鼠種群暴發進行預警正是基于上述原因(徐正剛等，2013)。本研究發現，雌性東方田鼠肥滿度與季平均降水量存在顯著正相關關系，因此，降水可能通過影響雌性東方田鼠的生存狀況，進一步影響其種群增長，這在一定程度解釋了降水可用于預測東方田鼠種群暴發預警模型的原因。

洞庭湖處于亞熱帶區域，各季節氣溫均較適宜，難以通過直接或間接作用影響植物等方式成為東方田鼠種群的限制因子。夏季洲灘苔草生境和洲灘蘆葦生境中東方田鼠肥滿度較冬季的稍低，說明東方田鼠符合鼠類“喜寒懼熱”的特性(郭聰等，1999)。

NDVI在宏觀尺度上代表了植物的生物量，是用于洞庭湖東方田鼠種群預警的又一重要指標(Xuetal.，2015)。枯水期，東方田鼠主要生活在苔草資源豐富的洲灘區域，此時也是東方田鼠的繁殖高峰期，因此，該時期雌雄東方田鼠肥滿度與洲灘NDVI均無相關性。雖然洪水期東方田鼠遭受較強的人為干擾和較大的能量消耗，但此時東方田鼠主要取食農作物，食物資源受到限制，因此，雌性東方田鼠肥滿度與農田NDVI呈顯著正相關。

4 結論

東方田鼠肥滿度受環境壓力的影響，該指標的變化可以在一定程度上反映其對生態壓力的響應。研究中雄性東方田鼠肥滿度與降水量、溫度、農田NDVI和洲灘NDVI均無相關性，但雌性的肥滿度與降水量、農田NDVI有相關性，表明雌性對不利環境較雄性更加敏感。降水量、食物可獲得性可能通過影響雌性生存狀況進一步影響東方田鼠種群增長。東方田鼠仍然是洞庭湖區需要重點關注的動物種群，在后續的研究中需要進一步確定其在不同生境、不同階段的生態限制因子，為東方田鼠預警機制提供參考。