西藏林周縣青稞地土壤線蟲群落特征*

倉木決 李真 程正瓊 劉靜嬌 普布

（西藏大學理學院，西藏 拉薩 850000）

土壤線蟲是一類非常小的蠕蟲狀無脊椎動物［1］，對土壤有機質的分解和養分循環方面發揮著重要作用［2］，在土壤食物網中占據多個營養級地位［3-4］。土壤線蟲與土壤中的其他生物之間的作用，對維持土壤生態系統的穩定、促進物質循環和能量流動具有重要意義［5］。因此土壤線蟲是土壤質量變化的重要指示生物之一［6-8］。近幾年來，關于土壤線蟲群落特征及影響線蟲因素的研究受到重視。中國有關土壤動物的研究主要集中在丘陵區土壤動物群落特征、混交林凋落物分解、濕地及污染等對土壤動物的影響方面［9-11］。有關土壤線蟲的多樣性、功能與作用的研究備受關注，成為研究熱點［12-16］。

西藏平均海拔4000m以上，稱做“世界屋脊”和“地球第三極”［17］。西藏地區土壤線蟲的研究仍處于起步階段，陳德來等報道了西藏拉魯濕地夏季土壤線蟲群落特征［18］、李萌等報道了貢嘎山東坡典型植被類型土壤動物群落特征［19］、薛會英等報道了藏北高寒草甸、林芝色季拉山的土壤線蟲群落生態學研究［20-21］，到目前為止，鮮有關于西藏青稞地土壤線蟲群落特征的研究報道。

青稞（Hordeum vulgare）在藏語中稱“乃”，在青藏高原上種植約有3500年的歷史［22］，是西藏最主要的栽培農作物。青稞是高原生態特色農牧業發展的主力產業，在西藏糧食生產中占有的重要地位。文章以林周縣強噶鄉青稞地土壤線蟲為研究對象，旨在了解西藏林周縣青稞地土壤線蟲的分布、特點并分析土壤線蟲的群落特征，為西藏青稞地生態環境、生物多樣性、農業生態系統結構、功能及管理方面提供科學依據，為林周縣青稞地土壤線蟲的進一步研究提供基礎資料。

1 研究區域與研究方法

1.1 研究區自然概況

林周縣位于西藏拉薩市北部，距拉薩市65公里，平均海拔4200m，是高原季風氣候，晝夜溫差較大，太陽輻射強，平均年氣溫為5.8℃，平均年降雨量為491mm［23］。林周縣是拉薩地區的主要糧倉，主要的農作物有青稞、小麥、豌豆、油菜和各種蔬菜等。

林周縣強噶鄉農田耕種主要采取輪耕方式，農田雜草較多，主要有：苦麥菜（Sonchus arvensis）、糖芥（Erysimum bungei）、天南星（Arisaema heterophyllum）、露蕊烏頭（Aconitum gymnandrum）、菊葉香藜（Cheno?podium foetidum）、西藏蒲公英（Taraxacum tibetanum）、紫菀（Aster tataricus）、黃芪（Astragalus strictus）、西藏蒿草（Kobresia tibetica）、火絨草（Leontopodiunm leontopo?dioides）等。

1.2 采樣點設置及采樣

1.2.1 采樣點設置。依據青稞地環境特征將研究區域劃分為五個采樣區［24-26］，每個樣區設置5個采樣點。

1#采樣區近居住區,人為干擾程度較大，4#采樣點和5#采樣點靠近田間小路，3#采樣點靠近小溪，2#采樣點旁有一片空地。4#和5#采樣區遠離居住區。

1.2.2 采樣方法。2017年8月，在每個采樣區選取大約面積為（20m×20m）的樣地，每個樣地采用了梅花五點［27］以東西南北中各取5個小樣點，每個小樣點分散采集5個土壤樣品合并為1個大的土壤混合樣，并將土樣放入采樣布袋進行封閉帶回實驗室，利用濕漏斗法及時分離土壤線蟲。

1.2.3 分離與鑒定方法。每個土壤樣品分別稱取50g，采用濕漏斗法分離土壤中的線蟲。線蟲總數在解剖鏡下計數，顯微鏡下鑒定到屬。依據《中國土壤動物檢索圖鑒》［28］《中國亞熱帶土壤動物》［29］及《環境微生物圖譜》［30］進行鑒定。

各屬類群數量等級劃分為3個等級：個體數量占全部捕獲量大于10%為優勢類群（+++），介于1-10%的為常見類群（++），小于1%為稀有類群（+）［31-32］。

1.2.4 土壤理化因子測定。利用浙江托普云農科技股份有限公司生產的土壤墑情速測儀T2S-2X就地測定土壤溫度、土壤含水量；土壤原位pH記錄儀T2S-pH I就地測定土壤pH值。

1.2.5 數據處理與分析方法。實驗數據采用Excel軟件和R3.4.2軟件進行統計分析。不同的生物多樣性指數可以用來描述不同生境特征下的線蟲群落的生物多樣，包括香農-威納指數（Shannon-Weiner）物種多樣性指數、辛普森（Simpson）指數、Pielou均勻度指數、Margalef豐富度指數和Jaccard相似性指數。

2 結果與分析

2.1 環境特征

林周縣強噶鄉青稞地環境特征見表1。其平均土壤溫度為18.68±1.33℃；平均土壤含水量為19.74±3.23%；土壤pH值范圍為5-6.5。

表1 林周縣青稞地各采樣區環境特征

2.2 土壤線蟲群落組成

5個采樣區共捕獲土壤線蟲580條，錄屬于25屬15科5目2綱1門。其中優勢類群為小桿屬（Rhabdi?tis），占總捕獲量的38.28%.常見類群有12屬，分別為真滑刃屬（Aphelenchus）、滑刃屬（Aphelenchoide）、墊刃屬(Tylenchus)等，占總捕獲量的57.07%.稀有類群有12屬，為頭墊刃屬（Tetylenchus）、短針屬（Brachyde?rus）、偽墊刃屬（Nothotylenchus）等，占土壤線蟲總捕獲量的4.48%（見表2）。

表2 林周縣青稞地土壤線蟲的群落結構及特征

2.3 土壤線蟲群落多樣性指數特征

在土壤線蟲群落多樣性特征中Shannon-Wiener多樣性指數（H）為：5#＞2#＞4#＞3#＞1#，Simpson多樣性指數D（S）和Pielou均勻度指數（E）均為：5#＞4#＞3#＞2#＞1#，Margalef豐富度指數（D）為：2#＞1#＞3#＞5#＞4#，Simpson優勢度指數（C）為：1#＞2#＞3#＞4#＞5#（見表3）。1#樣點優勢度大于其他四個樣點，表明1#樣點土壤線蟲群落多樣性以及穩定性小于其他四個樣點，土壤線蟲群落組成趨于單一化，而5#樣點土壤線蟲群落多樣性以及穩定性大于其他四個樣點。

2.4 土壤線蟲群落相似性特征

5個采樣區的Jaccard相似性指數介于在0.689-0.368(見表4)，屬于中等不相似和中等相似。

表3 不同采樣區土壤線蟲群落的生態指數

表4 林周縣青稞地土壤線蟲的相似性

2.5 食性分析

依據Yeates等［33］對土壤線蟲營養類型的分類，本文各樣地的土壤線蟲營養類型中食真菌類3屬，占11.1%，植物寄生類6屬，占22.2%，食細菌類14屬，占51.9%，捕食、雜食類4屬，占14.8%（見表5）。5個樣點土壤線蟲營養類群為食細菌類＞植物寄生類＞食真菌類＞捕食、雜食類。

表5 土壤線蟲的營養類型

2.6 相關性分析

林周縣強噶鄉青稞地主要環境因子與多樣性指數作二元相關分析顯示（見表6）。

土壤含水量與土壤線蟲個體數呈顯著負相關性（P＜0.05），說明林周縣青稞地土壤線蟲的個體數隨土壤含水量的增多而趨于減少。物種數與Margalef豐富度D呈顯著正相關性（P＜0.05）。

3 討論

5#樣點物種豐富，均勻度高，土壤線蟲的群落穩定性高，這與該采樣區遠離居住區有關；1#樣點物種的差異性大，群落不穩定，環境變異大，這與該樣點靠近居住區有關，人為活動的干擾較頻繁，導致抗干擾能力較強的物種存在率相對較高，反之抗干擾能力較弱的物種存在率相對較差，物種數量會減少，從而整體的Pielou均勻度指數（E）下降。張雪萍等東北森林土壤動物同功能種團及其生態分布的研究使土壤動物群落的Simpson（C）優勢度指數越低，其Pielou（E）均勻度指數就越大，Shannon-Wiener（H）多樣性指數也就越高［34］，本研究的土壤線蟲群落特征也符合這一分布規律。

5個采樣區的Jaccard相似性系數介于在0.689～0.368之間，屬于中等相似和中等不相似，青稞地屬于單一農作物種植，除草劑和殺蟲劑的施用及耕作措施的管理方式統一，因此各樣點小環境極為相似，使得采樣區間土壤線蟲線蟲群落的相似性程度高。

董道峰等在不同農業管理措施對土壤線蟲的影響論述中指出常規農田中食細菌類小桿屬和植物寄生類的螺旋線蟲占優勢［35］，研究中為食細菌類小桿屬同樣占優勢，不同的是本研究植物寄生類線蟲少，這可能與長期施用農藥有關。同時從數據中看出，優勢類群中小桿屬在5個采樣區都有分布，1#＞2#＞5#＞3#＞4#。1#采樣區食細菌類線蟲的比例高，意味著土壤分解系統中有很高的細菌群落。1#樣地與人們的生活范圍近，因此，垃圾及細菌會較其他樣地多。當細菌分解方式占主要的地位，以細菌為基礎的食物網比以真菌為基礎的食物網的有機物質分解速率較快［36，37］。胡誠等研究表明，長時間施用化肥會引起食細菌類土壤線蟲增加［38］。林周縣青稞地土壤食細菌線類較多，占總捕獲量的51%，表明土壤的礦化和氮化較好。吳紀華等研究報道了食細菌線蟲與土壤中的微生物相互作用，促進土壤的N礦化，從而促進植物的發育［40］。Griffiths等（1993）研究結果表明：由于大麥根系的分解而引起的微生物活性的增加,能使食細菌線蟲中雌蟲的比例迅速增大，最終會引起線蟲整個數量的變多［40］。

表6 林周縣青稞地土壤線蟲的群落結構參數與環境因子的相關性分

一般認為，土壤線蟲屬于水生動物，只有當土壤中有充足的水分并在土壤顆粒表面形成水膜時，土壤線蟲的幼蟲才能通過土粒之間的孔隙進行自由移動［41］。大多數研究結果表明，在一定土壤含水量范圍內，土壤線蟲的個體密度與土壤含水量呈正相關關系［42］，而王振中等在進行湘中山地土壤線蟲生態地理群落研究時認為，土壤含水量達到23.45%時，會導致線蟲的生長發育受到阻礙，從而使線蟲數量減少［43］。薛會英認為藏北嵩草群落土壤含水量平均值達到了38.47%，由于土壤的透氣性降低，土溫也會受到一定的影響，這可能是藏北嵩草群落線蟲類群屬數、線蟲數量低的原因之一［44］。

圖1 土壤含水量

4 結論

共捕獲林周縣青稞地土壤線蟲580條，隸屬于25屬15科5目2綱1門。其中小桿屬（Rhabditis）為優勢類群，占總捕獲量的38.28%.常見類群12屬，占總捕獲量的57.07%，為林周縣青稞地土壤線蟲的主體類群。

5個采樣區土壤線蟲的生態指數Shannon-Wiener多樣性指數（H）為：5#＞2#＞4#＞3#＞1#。Simpson多樣性指數D（S）和Pielou均勻度指數（E）均為：5#＞4#＞3#＞2#＞1#。Simpson優勢度指數（C）為：1#＞2#＞3#＞4#＞5#，表明5#采樣區的物種豐富，物種均勻性高，群落穩定性高，1#采樣區的物種的差異性大，土壤線蟲的群落不穩定，環境變異性大。

5個采樣區為中等相似和中等不相似。

5個采樣區的土壤線蟲營養類群為食細菌類＞植物寄生類＞食真菌類＞捕食、雜食類，食細菌類的小桿屬為林周縣青稞地土壤線蟲中的優勢類群。

林周縣青稞地土壤含水量與土壤線蟲個體數呈顯著負相關（p＜0.05），說明林周縣青稞地土壤線蟲的個體數隨土壤含水量的增多趨于減少。