女貞屬植物在西藏林芝的生態適應性研究*

唐佳 陳芝蘭 方江平

（西藏農牧學院高原生態研究所，西藏 林芝 860000）

受高原地貌影響，西藏地區城鎮化起步晚，包括城鎮園林綠化在內的城鎮功能設施相對滯后，亟待完善?！段鞑刈灾螀^新型城鎮化發展規劃（2014-2020）》中，西藏自治區2016年政府工作報告明確提出到2020年西藏達到城鎮化率30%的發展目標，而西藏地區2010年城鎮化率約為23%，2016年城鎮化率為26%，要達到30%的目標，標志著城鎮化進程將進入一個相對較快的發展時期。因此，開展高原地區綠化植物生態適應性的研究，是發展高原城鎮園林綠化、提升城鎮環境品質、改善民生的迫切需求，也是推進西藏高原城鎮化健康發展和協調城鎮化發展與生態安全屏障建設的唯一途徑。綠化植物的生態適應性表現是城鎮園林綠化樹種選擇的核心，研究綠化植物生態適應性是城市園林綠化的重要基礎之一，能為城鄉綠化建設中植物的選擇和應用提供科學依據。

女貞屬植物系木犀科植物，以其具有的獨特形態與色彩，在現代城市綠化中發揮著重要的作用。西藏地區城鎮綠化建設中大量引進了以女貞為主的外來綠化樹種，因此外來綠化樹種在高原地區的生態適應性研究已成為亟需解決的問題。近年來，中國對女貞屬植物的研究已受到廣泛重視，在女貞的有性、無性繁殖、生長和生態習性以及栽培管理等方面已有較多的研究，但有關女貞在高原地區的光合特性、水分利用、抗逆生理等生態適應性方面的研究報道較少［1-4］。

1 研究區域概況

林芝市位于北緯26°52'至30°40'，東經92°09'至98°47'，海拔平均3000m左右，最低處只有900m，就海拔高度來講要低于西藏其他地區。氣候屬高原溫帶半濕潤至半干旱季風氣候區，降水主要來自印度洋方面的西南季風，降水量在水平方向和垂直方向差異較小，最大降水帶分布在森林帶上限或雪線附近。年平均氣溫、最冷月平均氣溫和最熱月平均氣溫都隨海拔的增高呈直線遞減，海拔每升高100m溫度遞減0.57-0.61℃，無霜期縮短7天，林芝氣候比較溫暖，年平均溫度在7℃以上，最熱月均溫10-18℃之間，最冷月均溫0℃以下，≥0℃的積溫約2300-3200℃，無霜期150天以上。年平均降水量500-700mm、年平均蒸發量1300-1700 mm、年平均相對濕度50-75%、濕潤系數0.9-1.1。全年日照時數1900小時以上，日照百分率45%以上。

2 研究方法

2.1 樣地設置

經踏查，選擇了林芝市巴宜區八一鎮、米林縣米林鎮、波密縣扎木鎮的街道公共綠地為調查地點，在每一調查地點選擇與周邊界限明確，密度適中且目前未受人為破壞的植株為調查記錄對象，在每個樣點分別選擇5株作為研究開展期間生長性狀調查、實驗材料取樣的固定樣株，記錄不同時期胸徑、樹高、冠幅等測樹因子的變化，以及新梢生長數量和新梢長度等。

從選擇的幾個調查點普查中發現，林芝地區引種的女貞屬植物主要有女貞（L.lucidunAit）、小葉女貞（L.quihouiCarr）和金葉女貞（L.vicaryi Hort）。將女貞屬植物的生長適應性分為較好類、中等類和較差類。根據調查統計結果，女貞植物生長狀況等級為好的頻率大于65%.

2.2 葉片中水分含量的測定

用植物生理學中的方法測定自由水、束縛水含量。實驗材料取自西藏農牧學院院內，分別從各植株相同部位的老枝上取成熟葉10片，用蒸餾水洗凈、吸干后測定有關的生理指標，單株小區，3次重復。

2.3 葉片氣孔密度和大小的測定

氣孔密度、長度與寬度的測量，對從3個樣點5株固定樣株中各樣株選取的正常葉片，在葉片中部（避開主脈）主脈兩側各取1cm2小塊待用。將剪下的小塊經1%番紅溶液染色5分鐘之后用75%乙醇沖洗3次，放置于載玻片上用光學顯微鏡DM2500在200倍或者400倍放大倍率下拍照觀察，利用ImageJ軟件隨機選取5個視野采集圖像，測定氣孔數量、氣孔長度與寬度。每個樹種的氣孔長度與寬度是測量超過30個氣孔并取其均值所得［5-8］。

2.4 葉綠體色素含量的測定

葉綠體色素含量的測定采用袁曉華等人的方法［9］，分別采摘金葉女貞黃葉及女貞葉片洗凈，每種葉片各稱取0.2g置于5ml的80%丙酮、95%乙醇為1:1的提取液中，黑暗中提取24h至葉片完全脫色后比色。

2.5 光合因子的測定

光合因子的測定采用CI-301型便攜式光合測定儀直接測定氣孔導度、胞間CO2濃度、凈光合速率、蒸騰速率。

依據凈光合速率和蒸騰速率分別計算水分利用率，其計算公式為［10］：水分利用率=凈光合速率/蒸騰速率。

式中，水分利用率的單位以 μmol（CO2）·mmol-1（H2O）來表示。采用DPS統計軟件對所得數據進行差異顯著性分析。

2.6 數據分析與處理

統計數據的分析，利用Microsoft Excel 2007軟件、SPSS 16.0軟件進行統計分析，用Duncan’s New Multiple Range test（P＜0.05）和 One-WayANOVA 方法進行差異顯著性分析［5-9］。

3 結果分析與討論

3.1 葉片中水分含量的比較分析

幾種女貞屬植物葉片的水分含量見圖1所示，女貞葉片（L.lucidunAit）的含水量較低，金葉女貞（L.vicaryi Hort）與小葉女貞（L.quihouiCarr）的含水量接近，但三者之間差異不顯著；女貞葉片的束縛水含量高于小葉女貞和金葉女貞，其差異達到了極顯著水平，金葉女貞的束縛水含量高于小葉女貞，但其差異不顯著；三者的自由水含量則與束縛水含量相反，即小葉女貞自由水含量最高，其次是金葉女貞、女貞；三者的束縛水與自由水的比值按大小依次為小葉女貞＜金葉女貞＜女貞，其差異均達到了極顯著水平，這一結果表明女貞的抗旱；抗寒能力比小葉女貞和金葉女貞都強。

圖1 女貞葉片的水分含量

3.2 葉片氣孔密度和大小的比較分析

幾種女貞屬植物葉片的氣孔密度和大小如圖2所示，三種試驗材料的女貞樹種葉片的上表皮均未發現氣孔，下表皮的氣孔密度大小依次為金葉女貞＞女貞＞小葉女貞。金葉女貞氣孔的長度與寬度均較大，金葉女貞與其它兩種女貞氣孔寬度的差異并不顯著，而長度的差異顯著，這一結果表明金葉女貞具有較強的蒸騰作用。同時，與國內關于女貞的研究相比較，發現平均氣孔密度與海拔高度沒有關聯，但平均氣孔長度隨著海拔高度的增加有增大的趨勢。

圖2 女貞葉片的氣孔密度和大小

3.3 低溫和干燥處理對葉片細胞膜透性的影響

低溫和干燥處理對葉片細胞膜透性的影響情況如圖3、圖4所示，在正常情況下，金葉女貞葉片的電解質滲出率明顯低于女貞和小葉女貞；低溫和干燥處理使得三種女貞葉片的電解質滲出率明顯增加，尤其低溫處理后增加較多，金葉女貞仍然明顯低于其它兩種；而干燥處理后金葉女貞的電解質滲出率最高，其次是女貞，小葉女貞最低。低溫處理對女貞細胞膜的傷害率顯著低于其它兩種，三者之間的關系為女貞＜金葉女貞＜小葉女貞，低溫處理對金葉女貞、小葉女貞葉片細胞膜傷害的差異并不顯著；干燥處理對小葉女貞細胞膜的傷害率最低，其次是女貞，金葉女貞的傷害率最高。這一結果表明金葉女貞較女貞和小葉女貞的抗旱能力差，而小葉女貞的抗寒能力較差，女貞在抵抗低溫和干旱的能力均較強。

圖3 女貞葉片的細胞膜在不同處理方式下電解質的滲出率（%）

圖4 低溫和干燥處理對女貞葉片細胞膜的傷害率（%）

3.4 金葉女貞、女貞的葉綠體色素含量比較分析

兩種女貞葉綠體光合色素含量的測定結果如圖5所示，金葉女貞黃葉中的葉綠體色素總含量低于女貞，差異極顯著，說明光合色素含量低下是金葉女貞黃葉的特點之一。

金葉女貞黃葉中的葉綠素（a+b）的含量相當于女貞的21.8%，差異極顯著，如圖5。說明，葉綠素含量低下是金葉女貞黃葉的特點之二。

圖5 金葉女貞、女貞葉片光合色素含量

圖6 金葉女貞與女貞的胞間CO2濃度

金葉女貞黃葉中的類胡蘿卜素含量顯著高于女貞，如圖5所示。可見，決定金葉女貞葉色的主要原因是類胡蘿卜素含量高。說明，胡蘿卜素含量高是金葉女貞黃葉的光合色素特點之三。

3.5 金葉女貞、女貞的光合因子比較分析

3.5.1 金葉女貞和女貞的胞間CO2濃度。金葉女貞的胞間 CO2濃度為 380.933 μmol·mol-1，女貞的胞間 CO2濃度為 236.576 μmol·mol-1，前者稍高于后者，差異不顯著如圖6。

3.5.2 金葉女貞和女貞的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度和水分利用效率。凈光合速率等于總光合速率減去呼吸速率，或者一般用氧氣的凈生成速率、二氧化碳的凈消耗率、有機物的積累速率來表示。蒸騰速率是指植物在一定時間內單位葉面積蒸騰的水量。試驗結果分別如圖7所示。金葉女貞黃葉的凈光合速率稍低于女貞葉片，兩者之間的差異并未達到顯著水平；金葉女貞與女貞的蒸騰速率差異不顯著。金葉女貞的氣孔導度高于女貞的氣孔導度，差異不顯著。植物水分利用效率指植物消耗單位水分所產生的同化物質的量，是研究和評價植物生長過程的綜合生理生態指標。金葉女貞與女貞水分利用率差異不顯著，這說明，兩種女貞具有相近水分利用效率。

圖7 金葉女貞、女貞主要光合參數多重比較

比較分析幾種引種到西藏林芝的女貞屬植物的部分生理指標及生長狀況后發現，總體特點表現為喜光照，可耐-12℃低溫，適應性強，但在相同的生長條件下，在對金葉女貞與女貞的光合因子比較實驗中，胞間CO2濃度、凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、水分利用率，兩者差異均不顯著。而在對金葉女貞、女貞、小葉女貞的生理生化比較實驗中，發現三者存在著差異，金葉女貞的氣孔數量和導度均較大，說明容易蒸騰失水，在干燥條件下電解質滲出率增加較多，說明其抗旱能力較差;小葉女貞的滲透調節物質含量較少，其束縛水與自由水的比值較低，說明容易受到低溫的傷害；女貞葉片無論在低溫還是干燥條件下，電解質滲出率的變化均較小，說明其抵抗低溫和干旱的能力較強。這些情況將會影響植物對環境的適應能力和對逆境的抵抗能力，因此，在引種栽培過程中，應注意對不同種類的女貞采用不同的管理措施［11-16］。