浙江普陀山島植被區劃方案

許洺山， 趙慈良， 劉翔宇， 閻恩榮

（1.華東師范大學 生態與環境科學學院，上海 200241；2.浙江普陀山森林生態系統定位觀測研究站，浙江 舟山 316107；3.浙江天童森林生態系統國家野外科學觀測研究站，浙江 寧波 315114；4.浙江舟山群島新區普陀山公用事業管理中心，浙江 舟山316107）

植被是人類生存環境的重要組成部分，它深刻影響著人類的發展進程。植被區劃指根據植被空間分布和組合，在研究區域植被分類、植被與環境關系、植物區系及植被歷史發展過程的基礎上歸納出的植被空間結構的地理特征［1］。中國植被區劃工作始于20世紀50年代，主要依據氣候因素和植被特征確定植被的基本分類單位：植被型（高級單位）、群系（中級單位）和群叢（低級單位）等，進而劃分出不同植被對象的植被型和植被型組等［2-4］。海島植被是海島生態系統的重要組成部分，在調節氣候、保持水土、美化景觀、發揮生態功能等方面有重要作用。海島植被區劃能為海島資源開發與管理、生物多樣性保護、可持續發展提供科學依據。由于海島特殊的生境地貌和植被特征，傳統的陸域植被區劃方案不能完全適用于海島，但是當前還沒有專門針對海島植被的區劃方案。蔡燕紅等［5］認為探索海島植被類型與氣候因子間的關系，是找到海島植被區劃的主要途徑。另外，綜述以往陸地植被區劃的成果，方精云等［6-9］利用植被，氣候因子（氣溫指數、降水、光照），地理空間特征（土壤要素、地形地貌、生態梯度、海拔）等指標，在判斷相似性和規律性的基礎上進行植被區劃。普陀山島是浙江省海島天然植被資源最豐富的島嶼之一［10］，分布著典型的海島型亞熱帶常綠闊葉林。普陀山島植物種類豐富，但自然環境復雜，人為干擾嚴重，亟須進行植被區劃，加速植被恢復，提高景觀質量。本研究以普陀山島為例，探討海島植被區劃的原則、指標體系及方案，不僅為普陀山島營林建設、植被恢復與保護、群落結構優化、專題風景林構建、森林資源開發與管理提供可靠方案和理論依據，也能為其他海島的植被區劃提供借鑒。

1 普陀山島概況

普陀山島位于舟山群島東部海域，陸域面積為11.7 km2，屬于中亞熱帶海洋性季風氣候，冬暖夏涼，四季分明，雨水充沛。最高峰為中部的佛頂山，海拔為288.2 m。地貌以低山丘陵為主，北部和南部岸線曲折多灣［11］。全島植被隨地形、土壤性質及海潮侵襲程度，以佛頂山為中心，向外圍呈環狀分布，主要植被類型有常綠闊葉林和落葉闊葉混交林等。

2 調查方法與區劃原則

2.1 海島植被調查和微環境氣象監測

2014年11月至2016年8月，采用典型樣地法和統計樣方法對普陀山島植被進行了詳細調查。典型樣地法只記錄樣地的群落名稱、物種組成、多優度-聚集度、蓋度、平均高度等。統計樣方法指主觀固定面積法［12］。首先，用典型樣地法調查了92個樣地，在此基礎上對典型森林和灌叢群落采用固定樣地法調查，森林樣地采用20 m×20 m，灌叢樣地采用10 m×10 m，對樣方內所有胸徑＞1 cm的植株，掛牌并記錄物種名稱、胸徑、基徑、冠幅、枝下高和葉下高等指標，共計調查31個樣地。

根據普陀山島的地形、地貌特征和植被類型，在普陀山島山體頂部、山體上坡、山體下坡、坡麓-谷頭平地和近岸陡坡等5類地理分區單元，建立長期固定觀測場，安裝EM50氣象觀測儀，并對其中的植被組成、微氣候和土壤特征進行長期的連續觀測，其中微環境特征見表1。

2.2 海島植被區劃原則

2.2.1 地域分異的相對一致性原則 海島植被分布表現為地帶性和非地帶性，地帶性植被是與海島特定生境相聯系的植被或群落類型，反映了地帶性氣候和土壤的綜合特征，因此，它屬于典型群落或頂極群落類型。非地帶性植被是地帶性植被內由特定的土壤或地形所造成的植被類型［13］。海島植被通常以地帶性植被為主體，但在局部范圍內非地帶性植被也可能占優勢。氣候（主要是氣溫和水分）和地貌（主要是絕對海拔）是自然地理環境的基本要素，而土壤和植被等則是反映自然地理環境的表觀要素。對于中型海島（5～100 km2），海拔引起的垂直地帶性規律是形成植被地域分異的基礎，它決定著海島植被區域分布的基本格局。因此，海島區劃的高級單位基本上取決于海拔所決定的輻射和熱量條件、海陸位置所決定的水分條件以及水熱條件的結合。低級單位的劃分則著重考慮地形、地貌、土壤、植被與生物區系等。

表1 普陀山島5類地理單元的微環境特征Table 1 Micro-environment characteristics of the 5 geographical units in Putuo Island

2.2.2 植被類型和植物區系相統一原則 植被類型是植被分區的重要依據，尤其是反映氣候條件的地帶性植被類型是植被區劃高級單位的依據。海島植被區劃是根據植被類型及其分布特征而劃定的，一定的植被類型是由一定的植物種類所組成的，故各區劃單位的植物種類是有差別的。在一系列植被類型組合的基礎上，同時在這些植被組合中找出占優勢的、具代表性的植被類型來確定植被區的基本性質。此外，植物區系成分，尤其是群落建群種、優勢種和標志種的地理成分具有標志意義。

2.2.3 生物因子和非生物因子相結合原則 植物群落是植物種類在氣候、地貌、土壤等自然環境因素綜合影響下，長期選擇、適應而結合起來的自然歷史產物。在一定的自然環境條件下，分布著一定的植物群落。非生物因子（如氣候、地形、地貌、土壤等）決定了植被類型的地帶性，而這種地帶性特征在大尺度上決定了物種選擇的基本對象。此外，非生物因子形成的局部環境和微生境，會改變植被地帶性分布規律，因此，海島植被區劃在考慮微氣候、地形地貌和土壤等非生物因素的同時，還須考慮植被分區界限的劃定和植被特征。

3 植被區劃的指標體系

海島植被區劃指標體系是多種因素綜合作用的結果。由于植被類型、結構和功能及其形成過程的復雜性，因而在區劃指標選取時，應在綜合分析各因素的基礎上，抓主導因素，這樣既可以把握植被分區的本質，又不至于使指標體系過于龐雜。植被主要受氣候、地形、土壤、歷史、生物等因素控制［5］，氣候是特定海島植被分異的決定因素，而地貌和地形對水熱因子的分布起重要作用，它們往往影響著植物的生理生態適應性，因此，地形地貌和微氣候，以及植被類型往往在區劃過程中被確定為主導要素。本研究在詳細調查普陀山島植被的基礎上，依據植被綜合特征，采用三級區劃指標體系，根據氣候、地形地貌、植被特征以及人類活動等，在不同級別的區劃中分別選取定性和定量指標。

3.1 一級植被區劃指標

普陀山島主要受東南季風和冬季西北風的影響，這兩者共同決定了普陀山島的主要氣候劃分區，即東南面溫暖濕潤區域和西北坡冬季寒冷干旱區域。氣候主要決定了普陀山島植被類型的分異，因此，海島東南面以喜暖喜濕的常綠闊葉林占主體，西北坡以耐寒、耐旱的落葉灌叢和常綠灌叢占優。在一級區劃中依據普陀山島的氣候和地勢特點，選取2類指標：①氣候，即空氣溫濕度、土壤溫濕度和風力，數據主要源于普陀山島長期監測數據；②地勢，主要指大的地勢格局或山體走向，數據源于調查。

3.2 二級植被區劃指標

普陀山島地貌主要分為山地、海蝕海積階地、海積地、海蝕地、沙灘等5種類型。以佛頂山向四面延伸，山體中部和底部臨海個別區段較平緩，但山體西北坡上部，以及山體下坡絕大多數臨海地段陡峭。普陀山島地形地貌特征的分異程度較高，導致了海島不同海拔和坡位水熱因子分布的差異，以及植被類型垂直地帶性的分化。在一級區劃指標的基礎上，二級區劃指標主要考慮普陀山島的海拔和地形地貌，選取以下2類指標：①海拔和地貌類型，主要是山頂、山麓、近岸生境等；②植被類型，主要指植被類型的垂直分異。以地帶性植被外貌為區域單元劃分的主要標志，充分考慮海拔變化引起的溫濕度和土壤分布的區域差異。其中海拔、地貌、植被類型數據源于調查，空氣溫濕度、土壤溫濕度源于普陀山島5類生境中EM50的長期監測。

3.3 三級植被區劃指標

微地形是對二級區劃指標海拔和地貌的進一步細分。微地形格局能進一步影響水熱因子分布，導致同一植被類型內群叢或群落類型的分異。因此，三級區劃指標選取以下2類：①微地形，即坡位、坡度、地形凸凹度；②植被群叢或群落類型，以對特定地段的微生境特征具有最佳適合度的群叢或群落類型作為區劃的主要標志，充分考慮微生境變化引起的植物組合的差異。微地形因子通過踏查得到，植被群叢或群落類型源于調查的123個植被群落。

4 植被區劃方案

普陀山島植被區劃方案見表2。參考地勢、地形、土壤和小氣候要素，繪制了普陀山島植被區劃圖（圖 1）。

4.1 東南坡溫暖濕潤區

東南坡溫暖濕潤區位于以龍頭山—佛頂山—雪浪山—達摩峰—西天山頂為連線的東南側，主要包括南天門景區、普濟寺景區、法雨寺景區、金沙山、天竺水庫等。海拔大多為50～150 m，常年受東南季風影響，雨水充沛，冬季風速為0.7 m·s－1，年平均氣溫為16.6℃，土壤肥厚。植被主要以喜暖喜濕的常綠闊葉林為主，林分結構相對完整，喬木層優勢種有青岡，石櫟Lithocarpus glaber，樟樹Cinnamomum camphora，楓香等；灌木層主要有濱柃，檵木Loropetalum chinese，紅山茶Camellia japonica等；草本層以大吳風草Farfugium japonicum，披針葉薹草Carex lanceolata，紅蓋鱗毛蕨Dryopteris erythrosora等為主。該區域植被整體較好，主要以保護為主，部分地段需要恢復。

4.1.1 山地森林 ①山頂臺灣蚊母樹-鐵冬青Ilex rotunda群叢。該群叢是普陀山島最具海島特色的常綠闊葉林類型，分布于佛頂山慧濟寺周圍，是保存最為完好的海島頂級森林。該林分包含2個亞群叢：臺灣蚊母樹-鐵冬青典型亞群叢和含紅山茶的亞群叢，平均林齡約100 a，群落外貌整齊，臺灣蚊母樹和鐵冬青為建群種，同時伴有普陀樟Cinnamomum japonicum，紅山茶和紅楠Machilus thunbergii，灌木層有杜莖山Maesa japonica，紫金牛Ardisia japonica等耐蔭灌木，草本植物有大吳風草，刺頭復葉耳蕨Arachniodes exilis，絡石Trachelospermum jasminoides等，該群叢是普陀山島植物的重要資源庫，應以保育為主，盡量減少人為干擾。②山地上坡青岡-石櫟群叢青岡-石櫟群叢。該群叢是普陀山島分布面積最大且最為典型的常綠闊葉林，較耐寒、耐旱，海拔為150～250 m。土壤為凝灰巖、花崗巖發育的飽和紅壤、中性粗骨土，疏松濕潤，pH 6.0～6.5，立地條件相對優越，群落處于演替中后期，結構和外貌相對完整，林冠整齊，物種多樣性較高，人為干擾小。青岡和石櫟為該群叢的共建種，柃木Eurya japonica，赤楠Syzygium buxifolium，四川山礬Symplocos setchuensis，檵木等為伴生種，分布于灌木層；林下伴生植物蘭花三七Liriopecym bidiomorpha可以作為區分種。該群叢具有很高的生態系統服務價值，因而主要以封育為主，適度清理林內雜物，加速其向頂極方向演替。③山地下坡青岡-樟樹群叢。該群叢包含青岡-樟樹典型亞群叢和樟樹群落，是普陀山島另一種分布較廣的常綠闊葉林，位于山脊線東南側海拔100～150 m的區域，主要沿西山新村、圓通禪林經普濟寺、法華洞、悅嶺禪院、常樂禪院和雙泉禪院至積善庵一帶的低山坡上。林內生境相對

表2 普陀山島植被區劃方案Table 2 Vegetation regionalization scheme of Putuo Island

優越，土壤深厚、水分供應充足，是森林遭破壞后形成的次生類型，群落外貌較整齊，呈深綠色，層次明顯。喬木層主要有青岡，楓香，麻櫟Quercus acutissima，樟樹等。灌木層有四川山礬，柃木，胡頹子Elaeagnus pungens，赤皮青岡Cyclobalanopsis gilva等。草本層中大吳風草，芒萁Dicranopteris dichotoma較多見。④坡麓楓香-樟樹群叢。該群叢位于正趣亭、三甲塘水庫、逸云庵、半山庵一帶，海拔為50～100 m，地勢平坦，溫暖濕潤的坡麓或山坳中。楓香、樟樹是優良的景觀樹種，建議采取必要的恢復措施，達到更好的景觀效果和生態價值。⑤谷頭平地黃連木-楓香群叢。該群叢分布于普濟寺周邊，地勢平坦、生境優越，避風的凹谷地帶。其林分結構完整、分層明顯。喬木層以黃連木Pistacia chinensis，樟樹，樸樹Celtis sinensis，黃檀Dalbergia hupeana，構樹Broussonetia papyrifera等為主。灌木層主要有珊瑚樹Viburnum odoratissimum，海桐Pittosporum tobira，紅楠Machilus thunbergii，胡頹子Elaeagnus pungens，天仙果Ficus erecta，木麻黃Casuarina equisetifolia等。草本層物種有沿階草Ophiopogon bodinieri，野菊Dendranthema indicum等。

4.1.2 山地灌叢（近岸陡坡濱柃-海桐灌叢） 濱柃和海桐是海島近岸常見物種，分布在近岸海拔0～50 m的范圍內。該區域巖石裸露、坡度較大，受海風和海水侵蝕嚴重。其林分結構完整，緊密整齊，人為干擾小。物種有濱柃，海桐，紅楠，普陀樟，女貞Ligustrum lucidum，天仙果，柃木，大葉黃楊Euonymus japonicus等。整個群落處于演替的前中期，應盡量減少干擾，使其自然演替。

4.1.3 濱海灘涂草叢 ①砂生草叢。該草叢屬于濱海泛濫地草本植被，主要由莎草科Cyperaceae植物組成，具有非常強大的克隆生長能力，往往形成以單個物種為優勢的單優群落。另外，一些木本植物在該類生境也具有非常強的抗旱能力和耐瘠薄特性，雖然不能生長為直立的灌木狀，但通過匍匐莖蔓占據成片生境，從而與砂生草本植物共同形成砂生灌草叢植被類型，主要分布在千步沙、百步沙、金沙等。該草叢耐鹽堿，群落整齊，主要物種有單葉蔓荊Vitex rotundifolia，沙鉆薹草Carex kobomugi，沙灘甜根子草Saccharum arenicola，腎葉打碗花Calystegia soldanella等，伴有絹毛飄拂草Fimbristylis sericea，狹葉尖頭藜Chenopodium acuminatum，白茅Imperata cylindrica等。砂生草叢和砂生灌草叢分布區域游客多，破壞嚴重，應適當實施封育，為海灘景觀增添綠色。②鹽生草叢。類似于泛濫地草甸，分布于濱海海陸過渡帶泛濫地的砂土或泥土上。群落是周期性水淹的綜合影響下發育的，這類群落因年齡較輕，種類組成比較貧乏。在比較干燥的地段上很多是雙子葉植物，在中度濕潤地段上則多是禾本科Poaceae植物。主要分布于千步沙、百步沙等，有小蓬草Conyza Canadensis-結縷草Zoysia japonica群落、狗尾草Setaria viridis群落等。群落外貌整齊，以小蓬草和狗尾草占優勢，伴生種有白茅，野艾蒿Artemisia lavandulaefolia，茵陳蒿Artemisia capillaris等。

圖1 普陀山島植被區劃圖Figure 1 Vegetation regionalization map of Putuo Island

4.2 西北坡冬季寒冷干旱區

西北坡冬季寒冷干旱區位于沿西山、佛頂山、龍頭山山脊線的西北側。冬季受強勁的西北風影響，寒冷干燥，風力強勁（風速為1.8 m·s－1），年平均氣溫為15.0℃，太陽輻射強，且坡度較大、土層稀薄、巖石裸露較多。植被整體較差，主要分布一些耐旱、抗風以落葉為主的植物。物種有青岡、白櫟、檵木、茅草等。整體景觀效果較差，需要保護和恢復。

4.2.1 山地森林 ①山地上坡青岡-石櫟群叢主要包括陡坡青岡-檵木群落和緩坡青岡-石櫟群叢。其中，陡坡青岡-檵木群落分布在龍頭山、佛頂山、西山等山脊連線的西北側，海拔為180～280 m。該區域坡度較大、巖石裸露、土層稀薄，在冬季受西北風影響嚴重，植被分布不均勻、群落外貌不太完整。主要物種有抗風性較好的青岡、檵木、石櫟、柃木、四川山礬、天仙果等。在經營方面以自然演替為主，人為干預較少。②山地下坡青岡-普陀樟群叢為馬尾松Pinus massoniana林砍伐后形成的穩定性較差的群落，呈片狀分布。土壤為花崗巖發育的中性粗骨土類、棕石、砂土屬，林地多巨大礫石。群落外貌較整齊，呈深綠色。該群落主要以恢復為主，間伐或疏伐材質、構型不好的落葉種，保留優質的常綠樹種，促進其向頂級植被演替。③谷頭平地黃連木-楓香群叢主要分布于風洞嘴沿海的沙灘或沙丘堆積物上和龍沙水庫上側的山坳中。地勢相對較低、土層較厚、海風干擾較小。喬木層優勢種為黃連木、楓香、樟樹，伴有日本野桐Mallotus japonicus，樸樹，紅楠等。灌木層有珊瑚樹，胡頹子，天仙果，日本野桐，梔子Gardenia jasminoides，青岡，毛竹Phyllostachys edulis，苦櫧Castanopsis sclerophylla，毛瑞香Daphne kiusiana，絡石，風藤Piper kadsura等。草本層有淡竹葉Lophatherum gracile，沿階草、蕨類等；在浙東沿海海岸帶和海島灘涂岸邊的鹽堿沙灘上，黃連木具有非常強的適應能力，一般可以形成以黃連木為絕對優勢種的單優群落。該群叢以保護和加速恢復為主，發揮其景觀和生態系統服務功能。

4.2.2 山地灌叢 ①山頂樸樹-柘木灌叢主要分布在西北坡受風力干擾較大的山坡上，生境內巖體較大，土層較薄，養分貧瘠。可能長期受海風干擾，群落外貌、結構、林相較差。灌木層樹種有樸樹，柘木Cudrania tricuspidata，黃連木，檵木，青岡，毛瑞香，黃檀，日本野桐，榔榆Ulmus parvifolia，椿葉花椒Zanthoxylum ailanthoides，構樹，濱柃，風藤，絡石等。草本層包括堇菜Viola verecunda，海金沙Lygodium japonicum，天南星Arisaema heterophyllum，女菀Turczaninowia fastigiata，麥冬Ophiopogon japonicus，野葡萄Ampelopsis sinica以及毛瑞香，柘木，柃木的幼苗等。該區域應增加耐鹽、耐旱、抗風的優質常綠植物，增加群落物種多樣性，提高風景林景觀效果。②近岸陡坡濱柃-檵木灌叢分布于普陀山島西北坡瀕海巖壁區域，海拔為20～50 m。該區域巖石較大，土壤稀薄且貧瘠。主要物種有濱柃、檵木、柃木等。從立地條件的特殊性看，群落處于原生演替灌叢階段，當前主要維持其現有植被狀況，間伐或撫育，優化群落結構，使其維持穩定。

5 結論與討論

海島植被受多重因素的綜合影響，在植被區劃時同樣要遵從地域分異、植被類型和植物區系相統一、生物因子和非生物因子相結合的原則，這基本與陸地植被區劃原則相似［13］。在構建海島植被區劃指標體系時，氣候和地勢是一級指標；海拔和地貌類型以及植被類型是二級指標；微地形和植被群叢或群落類型是三級指標。三層指標體系符合海島生境特殊，面積較小且各島嶼環境差異大的特點。氣候是海島植被區劃的關鍵指標［5］，如東南季風會造成東南坡溫暖濕潤的微環境，植被傾向于樹干高大、葉片較大、枝條伸展方向以水平為主的常綠喬木。西北坡在冬季受強烈的西北風影響，極易造成巖石裸露、土壤稀薄的環境，植物以落葉矮灌樹種為主，這些植物往往葉片較小，樹冠緊湊，以避免大風侵襲。地形地貌也是海島植被區劃的重要指標，如山坡、山麓、溝谷的植被類型差異很大。群落和群叢是植被劃分的基本單元，在海島同樣適應，由于海島生境破碎嚴重，海島的植物群落面積一般小于陸地，同樣微地形的差異也會引起植被類型的變化。綜合表明：對于海島整體，主要強調大格局上氣候對植被的影響以及水熱平衡對植被的分異。在島嶼內部，地形地貌對植被的分布有很大影響，同時區劃時還要考慮群落和群叢的差異性。

本研究根據實地調查數據和綜合經驗，提出了海島植被區劃方案，并以普陀山島為例進行了植被區劃，得到了實地驗證，做出了比較詳細的普陀山島植被區劃圖，具有一定的科學性和實用性。以此方案為依據，針對不同海島植被的特殊性，對其植被進行區劃研究。

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