不同生境對(duì)雅安市老板山水麻枝葉構(gòu)件特征的影響

姚小蘭，張柳樺，王媚臻，周楷玲，魏麗萍，郝建鋒,2，齊錦秋,3

（1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，四川 成都611130；2.四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 水土保持與荒漠化防治重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 成都 611130；3.四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 木材工業(yè)與家具工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 成都 611130）

高等植物是由根、枝、葉、花、果等基本構(gòu)件單位不斷重復(fù)增加而形成的構(gòu)件生物［1－2］，其外部形態(tài)具有高度可塑性，這種可塑性與植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性密切聯(lián)系，是植物適應(yīng)異質(zhì)環(huán)境的重要手段［3-6］。通過觀察植物構(gòu)件特征變化，可以了解植物個(gè)體構(gòu)件結(jié)構(gòu)的復(fù)雜程度和其對(duì)空間的占據(jù)及利用潛力。枝是植物重要的構(gòu)件單位，為植物生長(zhǎng)輸導(dǎo)水分和養(yǎng)分，其伸長(zhǎng)和分枝有利于葉和花擴(kuò)大生存空間，并達(dá)到生長(zhǎng)的最佳位置，同時(shí)，枝長(zhǎng)、枝徑粗、分枝角度、分枝數(shù)等的不同組合，將直接影響植株對(duì)空間、光等資源的利用和適應(yīng)策略［7］。葉是植物進(jìn)行光合作用的重要器官，葉片數(shù)能直接或間接影響植物枝構(gòu)件生長(zhǎng)，葉面積大小影響著植物對(duì)光能的截獲和利用，影響植物生產(chǎn)力［8－9］。目前，關(guān)于植物構(gòu)件特征與環(huán)境關(guān)系的研究不斷增多，研究對(duì)象包括喬木、灌木、草本。如閆寶龍等［10］對(duì)大興安嶺南段白樺Betula platyphylla種群構(gòu)件研究，程偉等［11］對(duì)石山和土山2種生境條件下西南樺Betula alnoides的生殖構(gòu)件及其空間格局進(jìn)行研究，于應(yīng)文等［12］分析了主要?dú)夂蛞蜃樱鉁亍⑷照蘸徒邓?duì)混播草地中黑麥草Lolaum perenne，白三葉Trifolaum repens和白苞草高Artemisia lactiflora等構(gòu)件生長(zhǎng)的影響，皆是從構(gòu)件水平研究植物與環(huán)境的關(guān)系，揭示植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制。但當(dāng)前涉及水麻Debregeasia orientalis的研究較少，僅有水麻扦插實(shí)驗(yàn)、野生果樹資源研究、水麻化學(xué)成分及抗菌作用分析等［13－15］，缺乏對(duì)水麻在不同生境的生長(zhǎng)發(fā)育和適應(yīng)策略以及水麻在環(huán)境中所起功能作用的研究。水麻，為蕁麻科Urticaceae水麻屬Debregeasia植物，性喜濕耐陰，樹勢(shì)健壯，易繁殖，豐產(chǎn)性強(qiáng)，主要分布在中國(guó)亞熱帶中部及北部、秦嶺南坡，對(duì)坡面的負(fù)荷小，能防止淺層土壤崩塌，是水土保持優(yōu)良樹種，具有重要的生態(tài)功能［16－17］，在解決20世紀(jì)50年代四川農(nóng)業(yè)大學(xué)老板山水土流失問題中發(fā)揮了重要作用。當(dāng)前，水麻已成為雅安市老板山優(yōu)勢(shì)植被類型。本研究比較和分析不同生境下水麻枝葉構(gòu)件特征的變化，旨在探究環(huán)境對(duì)水麻生長(zhǎng)的影響以及水麻枝葉構(gòu)件對(duì)環(huán)境的適應(yīng)對(duì)策和進(jìn)化機(jī)制，為進(jìn)一步增強(qiáng)水土保持功能提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

老板山（28°30′～30°33′N， 101°13′～101°33′E）位于雅安市雨城區(qū)四川農(nóng)業(yè)大學(xué)內(nèi)， 是四川農(nóng)業(yè)大學(xué)的人文地標(biāo)，山體成東西走向，東西全長(zhǎng)約1 300 m，南北最寬約430 m，海拔為592～735 m。該區(qū)屬亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，降水集中于夏季，多夜雨，年平均氣溫為16.2℃，1月平均氣溫為6.1℃，7月平均氣溫為25.4℃，年降水量達(dá)2 000.0 mm，年平均蒸發(fā)量為838.8 mm，平均濕度為79%，土壤為紫色土，呈微酸性。研究區(qū)內(nèi)植被為亞熱帶常綠闊葉林，覆蓋率95%以上，喬木層主要是以慈竹Neosinocalamus affinis， 水杉Metasequoia glyptostroboides， 柳杉Cryptomeria fortunei， 樟樹Cinnamomum camphora等為主要樹種，所研究的灌木層以水麻為主，伴生植物主要有毛竹Phyllostachys edulis，燈臺(tái)樹Bothrocaryum controversum等，草本層包括鴨跖草Commelina communis，土牛膝Achyranthes aspera和蕨類等植物。歷史上，老板山水土流失問題嚴(yán)重，喬木在坡度較大、土層覆蓋率較低的地方難以生長(zhǎng)。以水麻為主的灌木在水土保持，固土護(hù)坡方面發(fā)揮了重要作用。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

通過實(shí)地調(diào)查，根據(jù)水麻生長(zhǎng)的地理位置以及造成個(gè)體構(gòu)件生存策略轉(zhuǎn)變的自身生長(zhǎng)類型的不同，在雅安市四川農(nóng)業(yè)大學(xué)老板山實(shí)踐基地選取林內(nèi)單株、林緣叢生、溝邊叢生、林內(nèi)叢生等4個(gè)不同生境類型樣地（表1），每個(gè)生境選取生長(zhǎng)良好且具有代表性的水麻各12株進(jìn)行定株調(diào)查，測(cè)定其地徑（距地面3.00 cm處直徑）、株高、冠幅。枝級(jí)劃分：運(yùn)用Strahler法［18］確定枝級(jí)。枝葉構(gòu)件指標(biāo)的測(cè)定：測(cè)量其枝條數(shù)、枝條長(zhǎng)度、枝徑粗、分枝角度；統(tǒng)計(jì)各級(jí)枝的葉片數(shù)，同時(shí)在各級(jí)枝上隨機(jī)選取30片大小不等的葉片，利用Photoshop CS5軟件測(cè)定葉面積。

表1 水麻生境及生長(zhǎng)情況Table 1 Condition of habitats and growth of Debregeasia orientalis

2.2 數(shù)據(jù)處理

依據(jù)呂志偉等［19］對(duì)植物枝構(gòu)件特征的運(yùn)算方法計(jì)算枝徑比，采用WHITNEY［20］提出并經(jīng)STEINGRAEBER等［21］修改的方法計(jì)算逐級(jí)分枝率。枝徑比是指植物枝與枝之間枝條直徑之比；逐級(jí)分枝率是植物某一級(jí)枝與其下一個(gè)高級(jí)枝的枝數(shù)比。

其中：RBD為枝徑比；Di為第i級(jí)枝直徑；Di＋1為第i+1級(jí)枝直徑；SBR為逐級(jí)分枝率；Ni＋1為第i+1級(jí)枝數(shù)目；Ni為第i級(jí)枝數(shù)目。運(yùn)用Excel 2010和DPS 15.10進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和處理，用Origin 9.0制圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同生境水麻枝構(gòu)件特征

3.1.1 分枝數(shù) 分枝數(shù)與枝條發(fā)展?jié)摿γ芮邢嚓P(guān)，體現(xiàn)著植物對(duì)空間資源的獲取和利用潛力。由表2可知：林緣叢生的水麻一級(jí)枝、二級(jí)枝、三級(jí)枝、四級(jí)枝分枝數(shù)均大于其他生境，生長(zhǎng)潛力大。溝邊叢生水麻無三級(jí)枝、四級(jí)枝，一級(jí)枝、二級(jí)枝分枝數(shù)與其他生境水麻同級(jí)分枝數(shù)存在顯著差異（P＜0.05），其他生境水麻各級(jí)枝數(shù)均表現(xiàn)為一級(jí)枝＞二級(jí)枝＞三級(jí)枝＞四級(jí)枝，且一級(jí)枝到二級(jí)枝分枝數(shù)變幅較大，表明水麻以一級(jí)枝為主。

3.1.2 分枝長(zhǎng)度 分枝長(zhǎng)度是測(cè)定枝質(zhì)量的重要指標(biāo)，影響著葉和芽的空間分布，能間接表明植物枝系吸收利用光能和二氧化碳的能力，反映植物生長(zhǎng)活力的強(qiáng)弱和對(duì)環(huán)境的適應(yīng)對(duì)策。表2表明：不同生境水麻四級(jí)枝分枝長(zhǎng)度差異顯著（P＜0.05），其他枝級(jí)差異不明顯。一級(jí)枝分枝長(zhǎng)度變化為溝邊叢生＞林內(nèi)單株＞林內(nèi)叢生＞林緣叢生，二級(jí)枝為溝邊叢生＞林內(nèi)叢生＞林內(nèi)單株＞林緣叢生，三四級(jí)枝分枝角度變化均為林內(nèi)叢生＞林緣叢生＞林內(nèi)單株。溝邊叢生的水麻無三四級(jí)分枝，一二級(jí)枝有充足時(shí)間進(jìn)行生長(zhǎng)，分枝長(zhǎng)度為65.94和58.43 cm，優(yōu)于其他生境同級(jí)枝條；在同一生境中，林內(nèi)單株水麻分枝長(zhǎng)度隨著枝級(jí)的增加逐漸減小，林緣和林內(nèi)叢生水麻四級(jí)枝較上級(jí)枝長(zhǎng)，這可能與萌生枝所處位置以及獲取資源能力有關(guān)。

表2 不同生境水麻枝構(gòu)件特征Table 2 Branching module of Debregeasia orientalis in different habitats

3.1.3 分枝角度 分枝角度指植株相鄰枝級(jí)間的夾角，是枝條向空間拓展的形式之一，影響枝條的空間分布格局，反映植株對(duì)光照這一生境因子的利用。樹木枝條的夾角主要受遺傳基因控制，但不同生境中空間、光資源的不同以及各級(jí)枝為爭(zhēng)奪資源等有利環(huán)境所產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)干擾程度不同，分枝角度也會(huì)發(fā)生相應(yīng)的變化。由表2可知：在各生境中所調(diào)查的水麻分枝角度整體變化范圍為45.00°～63.00°，為中等分枝角度類型，變化幅度較小。不同生境下同一枝級(jí)水麻分枝角度差異不顯著（P＞0.05）。一級(jí)分枝角度變化趨勢(shì)為林內(nèi)單株＞林內(nèi)叢生＞林緣叢生＞溝邊叢生，二級(jí)枝分枝角度為林內(nèi)單株＞林緣叢生＞林內(nèi)叢生＞溝邊叢生，三級(jí)枝分枝角度呈現(xiàn)出林內(nèi)單株＞林內(nèi)叢生＞林緣叢生的變化，四級(jí)枝則為林緣叢生＞林內(nèi)叢生＞林內(nèi)單株；一般而言，分枝角度越大，表明植物的空間擴(kuò)展和利用能力越強(qiáng)。同一生境內(nèi)，林內(nèi)單株水麻三級(jí)枝分枝角度為62.03°，林緣叢生水麻四級(jí)枝條分枝角度為58.33°，溝邊叢生水麻一級(jí)枝分枝角度為54.73°，林內(nèi)叢生水麻三級(jí)枝分枝角度為59.74°。溝邊叢生水麻各級(jí)枝條分枝角度相對(duì)于其他生境較小，分枝角度表現(xiàn)為收斂型。

3.1.4 枝徑比 枝徑比能夠反映植株不同級(jí)別枝條之間的承載能力以及相鄰枝條水分和養(yǎng)分的運(yùn)輸情況。一般而言，枝徑比與相鄰枝間運(yùn)輸效率（水分、養(yǎng)分）呈正相關(guān)，枝徑比越大，水分、養(yǎng)分運(yùn)輸效率越高，枝條生長(zhǎng)發(fā)育得越好。由圖1可知：在不同生境中，溝邊叢生水麻一二級(jí)枝枝徑比（RBD2：1）為2.08，枝條承載力最強(qiáng)，其他生境RBD2：1差異不明顯。林內(nèi)叢生水麻二三級(jí)枝枝徑比（RBD3：2）大于林內(nèi)單株和林緣叢生水麻，林緣叢生水麻三四級(jí)枝枝徑比（RBD4：3）最大，這與不同生境中光、熱、水資源分布不同，植株所采取的生存策略存在差異有關(guān)。在同一生境中，枝徑比均為RBD3：2＞RBD2：1＞RBD4：3，二三級(jí)枝之間水分、養(yǎng)分運(yùn)輸效率高，生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)好。

3.1.5 逐級(jí)分枝率 逐級(jí)分枝率是構(gòu)型研究的重要指標(biāo)，能反映枝條分枝能力以及各枝級(jí)間枝條數(shù)量配置狀況和資源的分配狀況。植株的逐級(jí)分枝率越小，枝條的分枝數(shù)就越多，分枝能力也越強(qiáng)，占據(jù)空間、獲取資源的能力就越大。由圖2可知：溝邊叢生水麻一二級(jí)枝逐級(jí)分枝率（SBR1：2）為9.17，且與其他生境差異顯著（P＜0.05），不同生境水麻二三級(jí)枝逐級(jí)分枝率（SBR2：3）表現(xiàn)為林緣叢生＜林內(nèi)單株＜林內(nèi)叢生，三四級(jí)枝逐級(jí)分枝率（SBR3：4）則為林內(nèi)單株＜林緣叢生＜林內(nèi)叢生。表明在不同生境中，水麻各級(jí)枝條對(duì)空間異質(zhì)性的響應(yīng)不同；在同一生境中，各級(jí)枝條逐級(jí)分枝率變化趨勢(shì)一致，SBR3：4＜SBR1：2＜SBR2：3，表明水麻在二三級(jí)枝間分枝能力較強(qiáng)。

圖1 不同生境水麻枝徑比Figure 1 Ratio of branching diameter of D.orientalis in different habitats

圖2 不同生境水麻逐級(jí)分枝率Figure 2 Branching ratios of D.orientalis in different habitats

3.2 不同生境水麻葉構(gòu)件特征

植物能進(jìn)行光合作用主要靠葉。作為光合器官，葉片數(shù)量、葉面積大小以及其配置等都會(huì)對(duì)葉片接受光量、光強(qiáng)等產(chǎn)生影響，從而決定植物光能利用效率，影響植物生長(zhǎng)。葉在進(jìn)行光合作用時(shí)，葉片數(shù)能夠直接或間接影響植物的植株高度、基徑、枝和其上葉質(zhì)量。如果葉的數(shù)量和面積處于劣勢(shì)，那么必然導(dǎo)致植物在種內(nèi)、種間競(jìng)爭(zhēng)時(shí)生長(zhǎng)發(fā)育受阻。

從葉片數(shù)來看（圖3），不同生境各級(jí)枝葉片數(shù)差異不顯著（P＞0.05）。在不同生境中，一級(jí)枝葉片數(shù)，林緣叢生＞林內(nèi)單株＞林內(nèi)叢生＞溝邊叢生，二級(jí)枝葉片數(shù)，林內(nèi)叢生＞林內(nèi)單株＞溝邊叢生＞林緣叢生，三級(jí)枝上葉片數(shù)變化較?。辉谕簧持?，各級(jí)枝葉片數(shù)變化趨勢(shì)一致，為一級(jí)枝＞二級(jí)枝＞三級(jí)枝。

葉面積的大小與植株利用光能的多少呈正比，但也有人認(rèn)為，在光照不充足時(shí)，葉片會(huì)通過增大葉面積來獲取更多的光環(huán)境資源，進(jìn)行光合作用，促進(jìn)植物光合產(chǎn)物的積累。不同生境下，一級(jí)枝上葉面積呈現(xiàn)出溝邊叢生＞林緣叢生＞林內(nèi)叢生＞林內(nèi)單株，二級(jí)枝葉面積林緣叢生＞林內(nèi)單株＞林內(nèi)叢生＞溝邊叢生（圖3）；在同一生境下，不同枝級(jí)水麻總體上表現(xiàn)出二級(jí)枝葉面積較一級(jí)枝和三級(jí)枝葉面積大，這既是構(gòu)件種群內(nèi)部競(jìng)爭(zhēng)引起的結(jié)果，亦是植物在不同生育時(shí)期，不斷調(diào)整各構(gòu)件個(gè)體間生長(zhǎng)和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的分配，以滿足其他構(gòu)件個(gè)體生長(zhǎng)的結(jié)果。

圖3 不同生境水麻葉構(gòu)件特征Figure 3 Leaves module characteristics of Debregeasia orientalis in different habitats

4 結(jié)論與討論

植物的構(gòu)件特征是植物在特定環(huán)境下的形態(tài)反映，與植物內(nèi)部生理生化性質(zhì)關(guān)系密切，其枝系構(gòu)件主要由分枝角度、分枝數(shù)、分枝長(zhǎng)度及分枝率等組成，是連接其他構(gòu)件（葉、芽）的中介，它決定著植物葉空間分布，影響植物光合作用、水分和養(yǎng)分的運(yùn)輸與吸收，對(duì)植物適應(yīng)環(huán)境變化至關(guān)重要［22］。本研究在對(duì)老板山水麻枝葉構(gòu)件調(diào)查分析中發(fā)現(xiàn)，不同生境以及不同植物生長(zhǎng)類型（單生、叢生）都會(huì)對(duì)水麻枝系構(gòu)件產(chǎn)生影響。林緣叢生生境土壤肥沃，光熱水資源充足，水麻分枝數(shù)量大，枝條發(fā)育良好，生長(zhǎng)旺盛。這與趙友華等［23］發(fā)現(xiàn)適度遮光可以使栲樹Castanopsis fargesii分枝數(shù)增多的結(jié)論相悖，三四級(jí)枝分枝數(shù)最少，但其葉、芽密度最大，最有發(fā)展?jié)摿Γ?4］；溝邊叢生生境土壤肥力較低，土層較薄，無三四級(jí)枝生長(zhǎng)，但其一二級(jí)枝分枝長(zhǎng)度明顯超過其他生境，原因可能是水麻作為溝邊生境絕對(duì)的優(yōu)勢(shì)種，競(jìng)爭(zhēng)資源，獲取養(yǎng)分的優(yōu)勢(shì)明顯且自身養(yǎng)分僅供一二級(jí)枝生長(zhǎng)，無三四級(jí)枝對(duì)資源進(jìn)行競(jìng)爭(zhēng)；分枝角度受光照、水分及空間資源的影響，在一定的空間內(nèi)，植物通過改變自身角度將枝伸展到最大利用空間資源的位置來適應(yīng)環(huán)境［25］。林緣叢生和溝邊叢生生境水麻分枝角度較小，主要在于這2種生境皆位于林地邊緣，空間范圍廣，光照資源充足，水麻只有通過減小分枝角度，來最大限度地獲取光照，促進(jìn)植株生長(zhǎng)；林內(nèi)單株和叢生的水麻，因水杉、柳杉等喬木對(duì)光照的截獲，林內(nèi)光資源匱乏，水麻必須通過擴(kuò)大分枝角度，占據(jù)空間資源，促進(jìn)植株生長(zhǎng)，這與賈程等［8］在構(gòu)件研究中得出的結(jié)論一致。同一生境內(nèi)，水麻二三級(jí)枝枝徑比（RBD3：2）最大， 各級(jí)別逐級(jí)分枝率SBR3：4＜SBR1：2＜SBR2：3， 二三級(jí)枝水分、 養(yǎng)分運(yùn)輸效率高，分枝能力強(qiáng)，生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)好。實(shí)地調(diào)查顯示，水麻生長(zhǎng)的溝邊生境，土壤固結(jié)，土層緊實(shí)，主要原因可能是水麻根系固土護(hù)坡作用強(qiáng)且樹冠在林內(nèi)形成二次降水，降低雨水對(duì)坡面的直接沖刷小，水土流失較少。

葉片通過光合作用，可為植物生長(zhǎng)發(fā)育提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和儲(chǔ)存能量，與植物對(duì)環(huán)境的利用有緊密關(guān)系［26］，植物葉片數(shù)和葉面積是其在環(huán)境中競(jìng)爭(zhēng)能力的表現(xiàn)。本研究中林緣叢生水麻葉片數(shù)最多，與分枝數(shù)變化規(guī)律一致。謝元貴等［25］在研究桃葉杜鵑Rhododendron annae種群構(gòu)件特征時(shí)也得出相似結(jié)論，即分枝數(shù)的增加導(dǎo)致構(gòu)件種群內(nèi)部競(jìng)爭(zhēng)更加激烈，為更多地彌補(bǔ)因競(jìng)爭(zhēng)而損失的物質(zhì)能量積累，植物又通過增加葉片數(shù)量以充分的利用資源環(huán)境［27］；葉片面積的大小不僅與外界環(huán)境密切相關(guān)，還與植株內(nèi)部構(gòu)造及葉的發(fā)育期有關(guān)。溝邊和林緣叢生水麻葉面積較大，這主要與植株利用光能的多少呈正比。溝邊和林緣生境皆不受喬木層影響，光照充足，光熱條件較好，利于葉片進(jìn)行充足的光合利用，物質(zhì)積累和代謝增加，葉面積增大；林內(nèi)叢生水麻葉面積比林內(nèi)單株大，這也說明適當(dāng)?shù)恼诠饪墒谷~面積增大，以最大限度利用光能，進(jìn)行光合作用。另外，在同一生境中，葉面積二級(jí)枝＞一級(jí)枝＞三級(jí)枝，這是不同葉片發(fā)育期，光合速率存在差異，老枝上的葉所占據(jù)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)減少，促進(jìn)新葉葉面積增長(zhǎng)，避免葉自身競(jìng)爭(zhēng)，這與刺五加Acanthopanax senticosus種群的生長(zhǎng)狀況相似。同時(shí)，分枝數(shù)的多少關(guān)系著植物內(nèi)部的競(jìng)爭(zhēng)，對(duì)葉面積的大小也存在一定影響［27］。

水麻易繁殖，叢生比單株生長(zhǎng)良好。在喬木無法生長(zhǎng)、易滑坡的坡面，水麻護(hù)坡、固土作用強(qiáng)。通過分析比較不同生長(zhǎng)類型水麻對(duì)不同生境光照、空間等資源的利用和適應(yīng)策略，對(duì)水麻進(jìn)行科學(xué)管理，以最大限度獲取生境資源，實(shí)現(xiàn)生態(tài)效益的最優(yōu)化。

5 參考文獻(xiàn)

［1］ 李海燕，楊允菲，李建東，等.不同植被類型大油芒種群構(gòu)件特征的比較研究［J］.中國(guó)草地學(xué)報(bào)，2011，33（6）： 35 － 40.LI Haiyan,YANG Yunfei,LI Jiandong,et al.Comparison of module characteristics ofSpodiopogon sibiricuspopulations in different vegetation types ［J］.Chin J Grassland,2011,33（6）：35 － 40.

［2］ 陳波，宋永昌，達(dá)良俊.天童常綠闊葉樹種栲樹生殖個(gè)體大小及其生殖構(gòu)件特征［J］.植物研究，2004，24（1）：80 － 85.CHEN Bo,SONG Yongchang,DA Liangjun.Study on reproductive unit size and reproductive modules dynamics ofCastanopsis fargesiiin Tiantong National Forest Park,Zhejiang Province ［J］.Bull Bot Res,2004,24（1）：80 － 85.

［3］ 蘇智先，鐘章成，楊萬勤，等.四川大頭茶種群生殖生態(tài)學(xué)研究（I）生殖年齡、生殖年齡結(jié)構(gòu)及其影響因素研究［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)， 1996， 16（5）： 517 － 524.SU Zhixian,ZHONG Zhangcheng,YANG Wanqing,et al.Studies on the reproductive ecologyGordonia acuminatapopulation （Ⅰ） studies on the reproductive age,reproductive age structure and their affecting factors ［J］.Acta Ecol Sin,1996,16（5）：517 － 524.

［4］ 蒲高忠，唐賽春，潘玉梅，等.入侵植物銀膠菊在不同生境下表型可塑性和構(gòu)件生物量［J］.廣西植物，2010， 30（5）： 641 － 646.PU Gaozhong,TANG Saichun,PAN Yumei,et al.Phenotypic plasticity and modular biomass of invasiveParthenium hysterophorusin different habitats in south China ［J］.Guihaia,2010,30（5）：641 － 646.

［5］ 周兵，閆小紅，肖宜安，等.不同生境下入侵植物勝紅薊種群構(gòu)件生物量分配特性研究［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2015， 34（8）： 2602 － 2608.ZHOU Bing,YAN Xiaohong,XIAO Yi’an,et al.Module biomass ofAgeratum conyzoidespopulations in different habitats ［J］.Acta Ecol Sin,2015,34（8）：2602 － 2608.

［6］ DAVIDSON A M,JENNIONS M,NICOTRA A B.Do invasive species show higher phenotypic plasticity than native species and,if so,is it adaptive?A meta analysis ［J］.Ecol Lett,2011,14（4）：419 － 431.

［7］ 李姝，蔣澤波.植物種群構(gòu)件的理論概述及研究進(jìn)展［J］.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，42（36）：12795-12797,12802.LI Shu,JIANG Zebo.Theory and research progresses in plant population modular ［J］.J Anhui Agric Sci,2014,42（36）：12795-12797,12802.

［8］ 賈程，何飛，樊華，等.植物種群構(gòu)件研究進(jìn)展及其展望［J］.四川林業(yè)科技，2010，31（3）：43-50.JIA Cheng,HE Fei,FAN Hua,et al.Researches on plant population modules ［J］.J Sichuan For Sci Technol,2010,31（3）：43-50.

［9］ 朱春全，雷靜品，劉曉東，等.不同經(jīng)營(yíng)方式下楊樹人工林葉面積分布與動(dòng)態(tài)研究［J］.林業(yè)科學(xué)，2001，37（1）： 46-51.ZHU Chunquan,LEI Jingpin,LIU Xiaodong,et al.The distribution and seasonal change of leaf area in poplar plantations managed in different ways ［J］.Sci Silv Sin,2001,37（1）：46-51.

［10］ 閆寶龍，趙清格，周梅，等.大興安嶺南段白樺種群構(gòu)件特征分析［J］.內(nèi)蒙古林業(yè)調(diào)查設(shè)計(jì)，2016，39（2）：23-27.YAN Baolong,ZHAO Qingge,ZHOU Mei,et al.Feature analysis of theBetula platyphyllapopulation annual modules in the south of Great Khingan Mountains ［J］.Inner Mongolia For Invest Des,2016,39（2）：23-27.

［11］ 程偉，曾杰，趙志剛，等.2種生境條件下西南樺的生殖構(gòu)件及其空間格局［J］.熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào)，2010， 18（1）：75-81.CHENG Wei,ZENG Jie,ZHAO Zhigang,et al.Reproductive modules and their spatial patterns ofBetula alnoidesin two habitats ［J］.J Trop Subtrop Bot,2010,18（1）：75-81.

［12］ 于應(yīng)文，梁天剛，陳家寬.氣候因子對(duì)混播草地不同種群生長(zhǎng)及其個(gè)體消長(zhǎng)的影響［J］.應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)， 2003， 9（5）： 474-478.YU Yingwen,LIANG Tiangang,CHEN Jiakuan.Effects of climatic factors on growth of different populations and their individual growth and decline characteristics in mixed pasture ［J］.Chin J Appl Environ Biol,2003,9（5）：474-478.

［13］ 張應(yīng)團(tuán)，易詠梅，王貞.水麻扦插的插穗類型與扦插時(shí)間效應(yīng)分析［J］.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，41（13）：5713-5715.ZHANG Yingtuan,YI Yongmei,WANG Zhen.Cutting types and time effects on cutting propagation ofDebregeasia orientalis［J］.J Anhui Agric Sci,2013,41（13）：5713-5715.

［14］ 晁無疾， 陳志平.野生果樹水麻資源研究［J］.中國(guó)野生植物，1992（4）：1-4.CHAO Wuji,CHEN Zhiping.Study on theDebregeasia orientalisof wild fruit trees ［J］.Chin Wild Plant,1992（4）：1-4.

［15］ 楊再昌，馬小彥，樂意，等.用秀麗隱桿線蟲觀察43種中藥的體內(nèi)抗菌藥效［J］.時(shí)珍國(guó)醫(yī)國(guó)藥，2010，21（5）：1174-1175.YANG Zaichang,MA Xiaoyan,LE Yi,et al.Observation the antibacterial efficacy in 43 kinds of traditional Chinese medicine usingCaenorhabditis elegans［J］.Lishizhen Med Mat Med Res,2010,21（5）：1174-1175.

［16］ 張俊斌.多孔性護(hù)岸工程之植物根力研究［J］.水土保持研究，2007，14（3）：144-146.ZHANG Junbin.Study on the root strength of plants for porous revetment engineering ［J］.Res Soil Water Conserv,2007,14（3）：144-146.

［17］ 李丹雄，楊建英，史常青，等.汶川地震滑坡跡地植被恢復(fù)中優(yōu)勢(shì)種的種間關(guān)聯(lián)性［J］.應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)， 2014， 20（5）：938-943.LI Danxiong,YANG Jianying,SHI Changqing,et al.Interspecific association of dominant species in the vegetation recovery process after landslide of Wenchuan Earthquake ［J］.Chin J Appl Environ Biol,2014,20（5）：938-943.

［18］ OOHATA S I,SHIDEI T.Studies on the branching structure of trees （Ⅰ） bifurcation ratio of trees in Horton’s law［J］.Jpn J Ecol,1971,21（1/2）：7-14.

［19］ 呂志偉，邊才苗.天臺(tái)山云錦杜鵑幼樹的構(gòu)型分析［J］.浙江林學(xué)院學(xué)報(bào)，2007，24（6）：696-701.Lü Zhiwei,BIAN Caimiao.Architectural analysis ofRhododendron fortuneisaplings in Mountain Tiantai,Zhejiang Province ［J］.J Zhejiang For Coll,2007,24（6）：696-701.

［20］ WHITHEY G G.The bifurcation ratio as an indicator of adaptive strategy in woody plant species ［J］.Bull Torrey BotClub,1976,103（2）：67 － 72.

［21］ STEINGRAEBER D A,WALLCR D M.Non-stationary of Tree Branching Pattern and Bifurcation Ratio［M］.London：Proceedings of the Royal Society,1986.

［22］ 何丙輝，鐘章成.不同光強(qiáng)與干旱脅迫對(duì)銀杏枝葉構(gòu)件生長(zhǎng)的影響［J］.廣西師范學(xué)院學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2005， 23（3）： 66 － 69.HE Binghui,ZHONG Zhangcheng.Effects of environmental stress on modular growth of leaf and branch population inGinkgo biloba［J］.J Guangxi Norm Univ,2005,23（3）：66 － 69.

［23］ 趙友華.遮陰條件下栲樹幼苗枝、葉構(gòu)件統(tǒng)計(jì)學(xué)研究［J］.渝州大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），1997，14（1）：28－31.ZHAO Youhua.Study on leaf and branch demography inCastanopsis fargesiiseedlings under shading condition ［J］.J Yuzhou Univ Nat Sci Ed,1997,14（1）：28 － 31.

［24］ 魏媛， 喻理飛.構(gòu)樹枝構(gòu)件種群生態(tài)特征研究［J］.浙江林業(yè)科技，2009，29（5）：34－37.WEI Yuan,YU Lifei.Study on ecological characteristics ofBroussonetia papyriferabranches module population ［J］.J Zhejiang For Sci Technol,2009,29（5）：34 － 37.

［25］ 謝元貴，廖小峰，龍秀琴，等.桃葉杜鵑種群構(gòu)件的特征研究［J］.貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，40（8）：171－175.XIE Yuangui,LIAO Xiaofeng,LONG Xiuqin,et al.Study on the modular characteristics ofRhododendron annaepopulation ［J］.Guizhou Agric Sci,2012,40（8）：171 － 175.

［26］ 蘇磊，楊浩，徐杰.木本植物構(gòu)件生態(tài)學(xué)研究概述［J］.世界林業(yè)研究，2014，27（2）：17－22.SU Lei,YANG Hao,XU Jie.Study on modular ecology of woody plants ［J］.World For Res,2014,27（2）：17 － 22.

［27］ 郇慧慧，胥曉，劉剛，等.不同分枝數(shù)對(duì)桑樹幼苗生長(zhǎng)發(fā)育的影響［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2014，34（4）：823－831.XUN Huihui,XU Xiao,LIU Gang,et al.Effect of branch number on the growth and development ofMorus albasaplings ［J］.Acta Ecol Sin,2014,34（4）：823 － 831.