森林撫育干擾下的完達山區西伯利亞狍棲息地適宜性評價

劉衍孫鐵鐸周紹春姜廣順

(1.東北林業大學野生動物資源學院，哈爾濱，150040；2.吉林省林業勘察設計研究院，長春，130021；3.黑龍江省野生動物研究所，哈爾濱，150081)

森林撫育是中國東北林區的主要森林管理行為，是指在森林達到成熟齡以前的生長發育過程中所進行的促進林木生長、提高林分質量、改善環境條件，以提高森林生產率的一系列措施，包括松土、除草、施肥、灌溉、排水、林糧間作、修枝、撫育采伐等，且以撫育采伐為其主要方式[1]。撫育采伐會使森林結構發生巨大改變，進而影響森林內野生動物物種組成、數量以及分布等[2]。在不同地區或森林類型，采用不同的撫育方式，對不同動物類群的影響可能不同[3]。

野生動物棲息地選擇和評價的研究，對科學有效恢復生態系統物種保護功能具有指導意義。西伯利亞狍(Capreoluspygargus)隸屬于鹿科(Cervidae)、狍屬，廣泛分布于歐亞大陸，具有重要經濟學價值，是國家I級重點保護動物東北虎(Pantheratigrisaltaica)的主要獵物之一，對其開展棲息地適宜性研究，對維持森林生態系統食物鏈完整性起重要作用[4-6]。

對狍棲息地選擇的研究中，因地區差異，研究結果顯示出狍對不同棲息地的不同選擇策略。例如，黃泥河自然保護區狍偏愛平均海拔596 m的區域，偏愛針闊混交林回避闊葉林[7]，而在完達山東部林區，狍傾向于選擇海拔150～300 m的區域，偏愛闊葉林[8]。在研究方法上，研究人員利用不同物種預測模型對野生動物的棲息地適宜性進行評價，如生態位模型、機理模型、回歸模型等[9-14]。最大熵模型(Maximum Entropy Model)是基于機器學習、以物種出現數據展開計算的一種生態位模型，近年來廣泛應用于雪豹(Pantherauncia)、巖羊(Pseudoisnayaur)、大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)、白頭鶴(Grusmonacha)、東北虎等物種的棲息地適宜性預測[5，15-18]。

本文選取中國東北虎重要分布區，黑龍江省東部烏蘇里江畔的完達山林區東方紅重點國有林管理局境內，整合管理局境內森林撫育數據，樣線法收集的西伯利亞狍出現數據，探索不同撫育時間不同撫育類型對西伯利亞狍棲息地選擇的影響并預測其適宜分布區域。對西伯利亞狍進行棲息地適宜性研究，并對該地區東北虎的保護提供基礎數據。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

東方紅重點國有林管理局位于黑龍江省東部烏蘇里江畔的完達山林區(E132°57′～133°56′，N46°08′～47°01′)，與俄羅斯隔江相望，施業區總面積4216.76 km2，森林覆被率82%。完達山主脈略呈東北至西南走向，貫穿整個管理局。平均坡度10～15°，海拔高度300～500 m。該地區屬寒溫帶，受季風影響強烈，冬季漫長，無霜期僅130 d左右，年平均3℃，夏季最高氣溫36.5℃，冬季最低氣溫-34.9℃。

區內共有高等植物805種，獸類44種和鳥類216種。該區的植被以紅松(Pinuskoraiensis)、落葉松(Larixgmelinii)、云杉(Piceaasperata)、山楊(Populusdavidiana)、白樺(Betulaplatyphylla)、黃檗(Phellodendronamurense)等樹種為主。區內棲息著猞猁(Lynxlynx)、黑熊(Ursusthibetanus)、紫貂(Marteszibellina)、東北虎及其主要獵物馬鹿(Cervuselaphus)、野豬(Susscrofa)、西伯利亞狍等大型哺乳動物。

1.2 數據采集與處理

1.2.1 西伯利亞狍分布點

將完達山地區東方紅重點國有林管理局境內的奇源、河口、五林洞、大岱、永幸5個林場劃為研究區域，總面積約1700 km2，覆蓋了各種林型。參考姜廣順、郭楷、張振祥的隨機布設樣線方法[19-21]，布設48條間距3 km，長約5 km的樣線，記錄每條樣線上出現的西伯利亞狍的足跡鏈、食痕、臥跡、糞便等信息，來確定狍的出現與否，用GPS記錄經緯度坐標，共記錄西伯利亞狍出現點343個。

1.2.2 環境變量

森林撫育數據部分，采用2011～2015年研究區域的森林撫育數據，各提取每一年的割灌除草、生長伐、透光伐3種撫育采伐方式作為變量。森林撫育矢量數據由東方紅重點國有林管理局提供。生境信息采集部分，收集植被、人為干擾因素、地形和河流等變量，海拔、坡度、坡向來自ASTER GDEMDEM 30 m空間分辨率數字高程數據；居民區數據來自全球30 m地表覆蓋數據(Globe Land 30)；植被數據來自全球300 m遙感解譯后的數據(Globel Land Cover，2009)，植被類型和其代號見表2；河流矢量數據由“中國西部環境與生態科學中心”提供；道路數據結合谷歌高分辨影像及百度電子地圖人工矢量化獲取。棲息地因子具體描述見表1。

表1 環境變量

Tab.1 Environmental variables

表2 植被類型及其代號

Tab.2 Vegetation types and their code names

在ArcGIS中，將所有環境變量圖層的邊界統一，并將坐標系統統一為Beijing_1954_GK_Zone_23N，柵格大小為200 m×200 m，最后將環境變量圖層格式轉化為MAXENT軟件所需的ASCII格式的文件。

1.2.3 變量篩選

不同的環境變量之間可能存在較強的相關性，容易導致模型的過度擬合，影響模型預測精度[22]。因此，需要對環境變量進行篩選。利用ArcGIS 多元分析進行檢驗環境變量兩兩之間的Pearson相關系數[5]。使用MAXENT對343個分布點和27個環境變量進行初次建模，得到環境變量對初次建模的貢獻率。對于相關系數大于0.5的一對變量，保留對初次建模貢獻較高者。與此同時，去掉一些貢獻率低的變量。經篩選，在27個變量中選擇10個變量用于最終建模，變量及所用代號分別為：與草原/森林/灌木叢鑲嵌體的距離(x 120)、與河流距離(x river)、海拔(x elevation)、坡向(x aspect)、與郁閉式至開放式針闊混交林距離(x 100)、與道路距離(x road)、與村莊距離(x resident)、2012年的透光伐(p 12 t)、與郁閉式落葉闊葉林距離(x 50)、2015年的割灌除草(p 15 g)。

1.2.4 模型構建

將西伯利亞狍分布點數據和相應的環境變量數據導入MAXENT軟件。隨機選取75%的狍分布點作為訓練數據用于構建模型，其余25%的狍分布點用于驗證模型，通過響應曲線和jackknife test分析變量對模型的貢獻。

以受試者工作特征曲線下的面積(AUC)來評價模型驗證結果，AUC值越大說明正確區分狍分布點和隨機點的準確率越高，即模型有比較高的區分度。其評價標準為：AUC在0.5～0.6 為不及格；0.6～0.7為及格；0.7～0.8 為中等；0.8～0.9為良；0.9～1為優[15]。

MAXENT輸出的結果為每個柵格單元上的棲息地適宜度，為0～100之間的值。選取最大約登指數(maximum training sensitivity plus specificity)為閾值(threshold)[5]，用此閾值乘以100，在ArcGIS中應用重分類功能將得到的數值以上的區域劃分為狍適宜棲息地。

2 結果與分析

2.1 模型預測結果

ROC曲線評價結果為：訓練集的AUC值為0.75，驗證集的AUC值為0.724，均大于0.7，表明MAXENT模型的預測結果達到中等水平(圖1)。

2.2 西伯利亞狍分布與環境變量的關系

Jackknife檢驗結果表明：與草原/森林/灌木叢鑲嵌體的距離、與河流距離、海拔、坡向、與郁閉式至開放式針闊混交林距離、與道路距離、與村莊距離是影響西伯利亞狍分布的主要棲息地因子(圖2)。這7個環境變量的累積貢獻率為89.8%。環境變量對MAXENT模型的貢獻率分別為：與草原/森林/灌木叢鑲嵌體的距離(28.8%)、與河流距離(18%)、海拔(10.3%)、坡向(9.7%)、與郁閉式至開放式針闊混交林距離(8.6%)、與道路距離(7.2%)、與村莊距離(7.2%)、2012透光伐(5.4%)、與郁閉式落葉闊葉林距離(3.3%)、2015割灌除草(1.4%)。

各個環境變量的響應曲線顯示，與郁閉式落葉闊葉林距離為0時，與郁閉式至開放式針闊混交林距離為0～500 m和3 km以上時，坡向為東北坡、東坡和東南坡時，海拔約140～260 m時，距離村莊約2 km以上時，距離河流約1～5 km時，距離道路約3～8 km時的曲線縱坐標以及2012年透光伐在橫坐標為1時(橫坐標為0和1，0代表無，1代表有)縱坐標大于56.9(最大約登指數乘以100)，說明闊葉林和針闊混交林，東北坡、東坡和東南坡，海拔約140～260 m，距離村莊約2 km以上，距離河流約1～5 km，距離道路約3～8 km以及透光伐3 a后的區域為狍適宜棲息地。與草原/森林/灌木叢鑲嵌體的距離曲線縱坐標的最大值低于56.9，說明此林型不是狍的適宜棲息地。2015割灌除草雖然橫坐標為0時縱坐標數值過低，但在橫坐標為1時縱坐標為0，說明當年的割灌除草對狍的棲息地選擇有很弱的負影響。

2.3 西伯利亞狍適宜棲息地分布

當訓練數據的特異度和敏感度之和達到最大時，閾值為0.569。因此，以56.9為分界點對狍棲息地適宜度結果進行重分類，生成狍適宜棲息地圖(圖3)。通過ArcGIS計算得出，狍在研究區域內的適宜棲息地面積約為308.08 km2，占研究區域總面積的17.88%。圖3顯示雖然西伯利亞狍適宜棲息地斑塊較為均勻地分布于研究區域內，但連續的適宜棲息地只存在于局部，小型的適宜斑塊較多，說明西伯利亞狍的棲息地破碎化比較嚴重。

3 討論

森林撫育將改變森林環境條件，這將影響林內野生動物的生存狀況。有學者研究表明，在大多數地區森林采伐能夠改善鹿類動物的棲息地環境。森林采伐后的最初幾年采伐跡地內的鹿類食物豐富度和可獲得性增加到最高水平。森林采伐不但能夠改變植物群落結構和物種組成，促進草本植物提早萌芽，利于草本植物的生長，改變鹿類動物的食物資源種類，還可以改變鹿類動物的食物品質，造成短期內食物營養成分增加、大枝條發生以及一些灌木嫩枝葉、果實產量增加[23]。森林采伐跡地鹿類食物的變化在不同地區存在一定的差異[19]。姜廣順等的研究表明狍偏愛4～5 a的采伐跡地[24]，本文結果顯示狍偏愛透光伐3 a后的采伐跡地，這可能與研究區域不同有關，也可能與本文具體到了透光伐這種撫育類型有關。本文結果還顯示當年的割灌除草對西伯利亞狍棲息地的選擇有很弱的負影響，這與李佳等研究森林采伐對桃紅嶺國家級自然保護區梅花鹿冬季生境選擇的影響的結果類似[23]。雖然5 a內的全部生長伐和其他年份的割灌除草、透光伐由于對模型的貢獻率為0或貢獻率過低或因為相關性問題沒有進入最終模型，但并不能說明其對于狍的棲息地選擇毫無影響，有可能是變量之間相關性的影響而去除分析，這有待于進一步研究。

圖1 西伯利亞狍棲息地評價結果的ROC曲線驗證Fig.1 ROC curve verification of Siberian roe deer

圖2 Jackknife檢驗結果Fig.2 The test result of Jackknife

圖3 研究區域西伯利亞狍適宜棲息地分布及西伯利亞狍出現點Fig.3 Suitable habitat distribution and the occurrence points of Siberian roe deer in the study area

決定野生動物棲息地選擇的因素復雜多樣，包括其自身因素[25]，以及由多個棲息地因子組成的棲息地結構體系[26]。不同的棲息地因子在野生動物棲息地選擇中影響也不相同[27]。滕麗微等[4]對黑龍江省三江自然保護區狍對冬季臥息地的選擇研究表明，狍晝間喜歡距水源距離小于500 m的區域，夜間喜歡距水源距離小于700 m的區域，而本研究結果表明狍偏愛距離河流1～5 km的區域，顯然這是由不同研究地區不同的自然環境和地理條件造成的。三江自然保護區內多濕地沼澤，這與本文選擇的研究區域略有不同，表面上看只是狍對水源單個棲息地因子的選擇，其實是多種環境因子共同作用的結果。周紹春對完達山東部林區狍棲息地選擇的研究表明狍偏好選擇闊葉林，傾向于選擇東坡而回避西坡，傾向于選擇海拔150～300 m的區域、回避海拔大于450 m的區域，偏好選擇距離居民點大于3000 m的區域、回避距離居民點小于1500 m的區域，距公路l500 m的范圍內狍易發生死亡、距公路距離大于4000 m的區域，不易發生死亡[8]。這與本文研究結果基本一致。張冬冬[28]、葛志勇[7]、滕麗微等[4]、朱洪強等[29]對狍的研究表明狍偏愛針闊混交林，也與本文研究結果相同。

致謝：感謝國家林業局野生動物與自然保護區管理司“虎、東北豹資源調查技術研究”和“東北虎、東北豹種群及棲息地調查評估標準制定及信息匯總”項目的資助。感謝研究過程中，同門師兄、師姐、師弟的幫助。野外工作得到了東方紅重點國有林管理局工作人員的大力支持和幫助，以及黑龍江省野生動物研究所盧向東、于洪偉研究員的幫助，在這里一同表示感謝。