氣候變化對大熊貓影響的研究進展

王玉君 李玉杰 張晉東

(西華師范大學生命科學學院，南充，637009)

氣候變化會造成生物物候的改變，導致物種地理分布的變化，增加物種的滅絕速率[1-8]，是全球物種所面臨的共同問題。研究表明由于氣候變化許多鳥類物種的分布及物候都發生了改變[2-6]；地球上物種分布正在進行重新分配，如海洋中的物種向下移動，陸棲動物向更高海拔遷移[7]；許多環狀珊瑚島被水淹的頻率將達到每年1次，導致在數十年內其島嶼環境將變得不適宜島上的動植物生存[8]。有研究人員提出，現在地球上動植物物種消失的速率為自然條件下的1000倍，是地球史上的最高峰[9]，根據世界自然基金報告，自20世紀70年代以來，全球的野生動物種群數量降低了約1/4[10]；Sanderson等通過對長途遷徙鳥類的研究發現，自1970開始的30多年時間里，氣候變化影響了鳥類的遷徙時間、路線以及繁殖成功率，導致歐洲地區有54%的鳥類種群下降，有的甚至滅絕[11]。有預測認為溫度每升高1℃，就會有10%的物種滅絕[12]，也有研究提出物種的滅絕比例會更高，因為生態系統的響應是非線性的，物種的滅絕具有多米諾骨牌效應[13]。根據聯合國政府間氣候變化專門委員會(IPCC)進行的第四次評估報告，自1750年以來，由于化石燃料使用、土地利用變化以及農業發展等人類活動的影響，全球大氣二氧化碳、甲烷和氧化亞氮濃度明顯增加，已遠遠超出了根據冰芯記錄得到的工業化前的幾千年中的濃度值，并表示若不控制溫室氣體的排放，到21世紀末，全球平均氣溫將繼續上升，有研究表明如果到2050年不能有效減少溫室氣體的排放，將對物種多樣性的維護造成災難性的后果[14]。

大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)是世界生物多樣性保護的旗艦種、古老物種的“孑遺”，其保護與研究工作一直受到我國政府及國內外科研機構與NGO組織的高度關注[15]。如今氣候變暖已成為不爭的事實，對全球物種造成了嚴重影響，而大熊貓因其擴散能力、繁殖率低、食物單一、分布范圍窄、分布區破碎化嚴重等特點，極易受氣候變化的影響。已發現的化石顯示，大熊貓曾經分布在東南黃河、長江和珠江流域，北面到北京周口店，南面達越南、泰國和緬甸北部[16]，現今野生大熊貓活動范圍大大縮小，僅分布于四川、陜西、甘肅三省的6個山系，種群也被地理隔離成33個局域種群[17]?；芯勘砻鬟^去5億年里物種的滅絕、遷徙都和主要的氣候變化有關，生物的進化史就是不斷適應氣候的歷史[1]，大熊貓的分布變化無疑也與氣候變化有著密切的關系[18]。Spotila曾表示：中國在保護大熊貓方面已經做得很好，但若不采取措施應對氣候變化，我們長期的努力將是徒勞[19]。近年來，國內外少數專家對大熊貓棲息地氣候變化趨勢進行研究[20]，主要還是利用模型對氣候變化下大熊貓棲息地及主食竹的變化進行了研究[21-30]，為應對未來氣候變化下，大熊貓的保護與管理提供了有效的科學依據，但已有的研究尚存在許多問題。本文對當前模型預測氣候變化對大熊貓棲息地影響的研究做出總結討論，不僅對今后以大熊貓為代表的珍稀瀕危野生動物的相關保護研究有重要參考意義，而且對方法學上的模型預測研究的完善也有重要意義。

1 模型預測氣候變化對大熊貓棲息地影響的研究方法概述

1.1 模型

利用模型預測物種的潛在分布是進行氣候變化對物種影響研究的主要手段。Maxent模型(最大熵模型)是基于最大熵理論開發的分析軟件[31]，根據物種現實分布點及分布地區的環境變量得出預測模型，再根據預測模型模擬目標物種在目標地區及目標情景(如未來氣候情景等)下的可能分布情況[32]，如今大量應用于物種的生境評價與預測，并表現出良好的預測能力[33-35](表1)。CART(classification and regression tree)分類和回歸模型能應用環境變量預測物種分布，定量分析物種分布與環境因子的關系，預測環境變化對物種分布的潛在影響[21，36](表1)。物種分布模型主要是利用物種的分布數據(主要是出現數據)與環境數據，依據特定的算法估計物種的生態位，并投影到景觀中，以概率的形式反映物種對生境的偏好程度，結果可解釋為物種出現的概率、生境適宜度或物種豐富度等[37](表1)。棲息地評估模型是基于專家知識的、實踐性很強的標準化方法[38-39]，也被廣泛地應用于大熊貓棲息地適合度的評估中[40-41](表1)。

表1 氣候變化對大熊貓影響研究的主要模型

Tab.1 Models of research on the impact of climate change on pandas

注：“-”表示相關文獻中不涉及該項或沒有該項的相關說明；氣候情景表示未來條件下二氧化碳排放情景，具體見文章內容1.2

Note：“-”Indicates that the relevant literature does not involve the relevant description of the item or does not have the item；and climate scenarios represent scenarios for carbon dioxide emissions in the future，as detailed in article 1.2

1.2 氣候情景

氣候情景是研究未來氣候變化及其影響過程的基礎，其重要性日益提高。A1、A2、B1、B2情景是由中國農業科學院農業環境與可持續發展研究所引進英國Hadley氣候中心的RCM系統PRECIS氣候模型產生的、以預測未來社會在不同發展模式下的氣候狀況[42-45]。A1情景描述全球經濟快速增長，全球人口在21世紀中期達到高峰后下降，CO2濃度到 2080年升為800×10-6，全球最高增溫幅度為4.49℃；A2情景描述區域經濟發展趨勢，單位資本經濟發展和技術革新比其他情景慢，CO2濃度到2080年為700×10-6，全球最高增溫幅度為3.79℃；B1情景描述世界人口在21世紀中期增加后下降，向信息經濟和服務社會發展，并引進清潔技術和資源有限技術，CO2濃度到2080年為520×10-6，最高增溫幅度為1.98℃；B2情景描述區域社會經濟和環境可持續發展，人口持續增加(比A2情景下低)，經濟中速度發展，采用各類不同的發展技術，CO2濃度到2080年為550×10-6，最高增溫幅度為2.69℃[21]。

IPCC曾幾次發布氣候情景，并廣泛用于未來氣候變化與影響的評估，在第4次評估報告提出要更新和補充新的氣候情景。RCPs(Representative Concentration Pathways，典型濃度途徑)指新一代情景，2011年Climate Change出版專號，介紹了4種新情景：RCP8.5，RCP6，RCP4.5，RCP2.6[45-46]。RCP8.5與A2情景當量CO2濃度相近，描述CO2當量濃度到2100年為1370×10-6，是RCPs中強度最大的等級[30]。RCP6與RCP4.5則描述了CO2當量濃度到2100年分別為850×10-6和650×10-6(Org)。RCP2.6表示未來區域經濟呈現低CO2排放的發展模式，描述CO2當量濃度到2100年為490×10-6[29]。

情景1和情景2由中國國家氣候變化評估委員會提出(2011年)，情景1評估描述的是人口持續增加，到2080年大氣中CO2濃度為0.72 mg/g；情景2注重可持續發展，人口低速增長，到2080年大氣CO2濃度為0.56 mg /g[28]。

1.3 參數

在氣候變化對大熊貓影響的研究中，多運用模型進行預測分析，對于預測時的參數，有的選擇了氣候因子和大熊貓野外痕跡點來進行未來大熊貓棲息地動態變化的研究[21-26，29]，有的選擇了氣候因子和竹子分布點研究未來大熊貓主食竹、棲息地的變化特征[27]，有的則同時結合了氣候因子、竹種分布點(包括擴散能力)和大熊貓痕跡點三大類因素進行研究[28，30]。所有的預測研究在3大類因素下各自的選擇又有差異，但有近1/3的文獻對所使用的參數說明較為模糊(如沒具體到各參數[21]，或僅具體到部分參數的情況[27-28，30])，使我們難以了解到其具體的參數選擇。

總的來說，參數選擇中氣候因素必不可少，大多選用各溫度[23-25，28-29]和降雨量[23，25，28-29]，少數研究同時結合了相對濕度[28]這一類參數；其次就是目標物種當前分布的環境特征數據，主要是地形和生物因素，如海拔[23-24，27，29-30]、坡度、坡向[23，25，29-30]、植被型[24，28-30]、竹種[24，28-29]，少數研究采用河流(水源)[30]這一參數；極個別研究考慮到人類活動的干擾，如道路、居民點距離[23，29-30]，也有研究同時考慮到了耕地的影響[23](表2)。

表2 模型預測氣候變化對大熊貓影響研究的參數分類

Tab.2 The classification of parameters of the research on the impact of climate change on pandas

2 模型預測氣候變化情景下大熊貓適宜生境的變化趨勢與強度

氣候變化對大熊貓適宜生境影響的研究，主要在全國大熊貓生境及各大熊貓山系中展開。在全國大熊貓適宜生境范圍內，吳建國等[21]預測出到2100年氣候變化下大熊貓總適宜生境將減小70%、生境將更加破碎化，在2051～2080年程度最高；且目前適宜生境東部、東北部的一些范圍將不再適宜，南部的適宜范圍減小，西和西北部將擴展為新增適宜生境(表1)。Songer 等[25]的研究也顯示到2080年大熊貓現有適宜生境可能喪失60%(表1)，且新增適宜生境僅13%～14%在當前生境保護區內；生境斑塊總數增加，破碎化加劇，各山系平均斑塊面積急劇減小，除了秦嶺、岷山山系大斑塊(>200 km2)數量不變或增加外，其余山系大斑塊數量均減少。Jian 等[22]則通過物種分布模型得出：除秦嶺山系以外的大熊貓生境，在2002～2050年和2050～2099年2個時間段將分別有1.5%、6.59%的適宜生境變為不適宜，同時分別有2.64%、3.34%的區域由不適宜變為適宜，整個生境面積減少，且總體向北遷移(表1)。

此外，一些學者也針對局部大熊貓生境，開展了氣候影響的研究。例如，晏婷婷等[30]預測出氣候變化下，到2070年邛崍山系大熊貓適宜生境及主食竹氣候適宜區面積分別減少37.2%和4.7%；未來主食竹分布和未來生境范圍都向高海拔擴展，但面積減少，到2070年分別較當前減少8.3%、27.2%；山系中部和南部的高海拔地區產生新的大熊貓適宜生境，而新的主食竹氣候適宜區則出現在山系中部和北部，到2070年大熊貓生境面積加上非生境區域有主食竹分布的面積，較現有大熊貓生境面積大1.5%(表1)。同樣地，Songer等[25]的研究結果也顯示到2080年邛崍山系大熊貓生境在兩種不同的模式(CGCM3；HadCM3)下也分別減少38%、66%；且斑塊總數大大增加，平均斑塊面積由當前的468 km2分別減小至5 km2、32 km2，生境破碎化加劇。

在對岷山山系的研究中，有研究認為未來氣候變化背景下，岷山大熊貓適宜生境將減少，66.75%的大熊貓向高海拔擴散，33.25%的大熊貓向低海拔擴散，同時向高緯度區域擴散[26]。Shen等[28]的研究結果同樣顯示未來氣候變化將導致岷山山系(16.3±1.4)%的生境喪失(表1)、67%的大熊貓生境向高海拔、高緯度遷移，生境破碎化加劇。在Songer等[25]的研究中，到2080年岷山山系生境將減少一半以上、斑塊總數增加、平均斑塊大小也將由當前的863 km2分別減少到46 km2、75 km2，局域生境面積嚴重縮小。Liu 等[24]的研究表明到2050年岷山地區的溫度上升、大熊貓生境適合度上升2.7%，但東部研究區域的適宜和較適宜生境面積、生境適合度都將減少，東部邊緣更明顯，而西北部變化趨勢則相反(表1)。

秦嶺山系的研究結果中，有預測表明到2100年在A2和B2情景下秦嶺地區大熊貓生境面積將分別減少62%和37%，大熊貓適宜生境的最低海拔將上升500 m(表1)[23]；也有預測認為2l世紀秦嶺山系的3種大熊貓主食竹(秦嶺箭竹Fargesiaqinlingensis，巴山木竹Bashaniafargesii，龍頭竹Fargesiadracocephala)的分布范圍將大量減少，大熊貓可能面臨食物短缺的危機，并在此基礎上預測21世紀秦嶺大熊貓生境中部區域將減少59%～100%(表1)[27]。在Songer等[25]的研究中，秦嶺山系生境面積在兩種不同的模式下到2080年僅分別減少1%、17%；斑塊總數保持不變或稍稍增加，大斑塊數量保持不變，平均斑塊面積由當前的509 km2減少到338 km2。Gong等[29]的研究表明到2050年秦嶺山系大熊貓適宜生境和較適宜生境比例沒有顯著變化，但由于氣候變化，大熊貓的適宜生境增加9.1%，較適宜生境也僅減少9.0%，且高海拔(>1900 m)地區破碎化將降低，低海拔(<1900 m)地區破碎化將加劇。適宜生境和較適宜生境均將向上、向北、向東擴展，并首次預測到2050年大熊貓生境將向西移動11 km(表1)。

其他山系，如大相嶺、小相嶺、涼山山系，還未涉及單獨的氣候變化情景下大熊貓適宜生境變化的預測研究。但在Songer等[25]的研究中，到2080年大、小相嶺大熊貓生境的喪失都將達90%之多，大斑塊數量均減為無，平均斑塊面積也急劇下降至10 km2左右，不同的是大相嶺斑塊總數減少，小相嶺則呈增加趨勢。而，涼山山系大熊貓生境在兩種不同模式(CGCM3；HadCM3)下分別喪失83%、61%，其斑塊總數在CGCM3模式下保持為9，在HadCM3模式下增為29，大斑塊數量減少或保持不變，平均斑塊大小由當前的387 km2分別減少到65 km2、47 km2。

綜上所述，氣候變化預測下，未來大熊貓生境分布的主要預測結果如下。

(1)大熊貓主食竹分布和生境面積都將減少；

(2)大熊貓生境整體破碎化程度增加，不同山系破碎化程度不同；

(3)大熊貓被迫向更高海拔、更高緯度擴散；

(4)未來大熊貓新增適宜生境多數在現有大熊貓保護區或分布區外，可能會降低現有保護區的功能效率。

3 存在的問題與研究展望

氣候變化對大熊貓的影響已初有成果，但對于氣候變化下大熊貓的保護工作，目前的研究還存在以下一些問題有待解決。

3.1 研究方向單一

現有研究集中于預測氣候變化下未來大熊貓生境和主食竹分布區的變化，而對于氣候變化對大熊貓及主食竹本身造成的直接影響關注較少。如，因環境而引起的生理適應是生物應對溫度變化的主要機制，若生理適應策略失敗，動物將被動遷移或局域滅絕[47]，因此了解溫度變化對大熊貓代謝機理等的影響、模型預測氣候變化下的大熊貓代謝機理對氣候變化下大熊貓(特別是圈養大熊貓)的保護工作至關重要。

3.2 研究范圍區域化

目前僅在秦嶺、岷山、邛崍三大山系有單獨的關于氣候變化對大熊貓影響的研究，其他山系未有涉及；且現有的研究中，各山系的橫向對比研究較少。單個山系的縱向研究，研究范圍小，氣候、生物變量因素相對比較好掌控，得出的結果對所研究山系大熊貓保護工作的專項指導性較強。但，未來新增適宜生境大多在現有大熊貓分布或保護區外，目前急需各山系(尤其是相鄰山系)的橫向對比研究，才能更好地掌握大熊貓生境的整體變化動態。如，在秦嶺地區的研究中，Gong等[29]的研究結果顯示高海拔地區的斑塊將更加聯合，這一結果對氣候變化下大熊貓棲息地的變化無疑是一個很好的信號，因為大熊貓面臨的主要威脅就是種群隔離和生境破碎化，如何提高生境間的連通性、促進大熊貓的種間交流是目前急需解決的問題，有必要在局部或整體開展相關聯合、對比研究。

3.3 研究方法本身存在不確定性

模型預測物種分布本身存在不確定性使得結果存在差異，導致相關研究的實用性有待商榷，如有模型研究預測出的不同氣候情景下秦嶺山系大熊貓生境將喪失59%～100%的結果可信度有待考證。模型預測氣候變化下未來大熊貓及主食竹分布變化的不確定性主要來自氣候數據質量、模型、參數以及氣候情景的選擇。數據方面，現有氣象站點多建立在城區，而大熊貓棲息地在山區，城區氣象數據能否反映山區狀況有待研究。模型方面，現用模型多來自國外研究人員開發，未來我國要加強適合我國物種、地理、環境等條件的預測模型的開發和應用。參數方面，一是單個因素的應用忽略了各因素間的相互作用以及各因素在時間上的連續變化；二是參數選用存在差異性，如竹子作為大熊貓幾近唯一的食物資源，對大熊貓的重要性不言而喻，但在有關研究中的重要性僅為21.1%[26]、1.9%[30]，占各自參數排名的3/4、10/15(排名/參數總數)，未來應規范化、標準化該研究方向在參數上的選擇。氣候情景模式上，根據IPCC的決定，適合我國未來氣候情景模式的開發也需要廣大研究人員繼續探索。另外，氣候變化對大熊貓的影響應是一個小尺度的研究，而氣候變化研究在時間和空間尺度上都是大尺度，如何在不同數據尺度下提高研究和預測的精度等問題也是研究中所面臨的問題。

3.4 缺少應對氣候變化的對策探討

現有研究中注重氣候變化對大熊貓的影響，卻忽略了對相關對策的探討。建議根據各山系預測結果監測、探索潛在的大熊貓適宜生境，這樣也可以起到驗證相關預測研究的作用；長期監測大熊貓生境植被、竹種分布及物候的變化，定期分析發現問題并及時做出應對；加大對大熊貓的監測力度，要特別注意大熊貓擴散的動向，如最低分布海拔的變化、活動密集區海拔分布的變化等；加大對大熊貓主食竹的監測。

綜上所述，全球氣候變暖將對未來大熊貓及其他珍稀瀕危野生動物的生存造成巨大的影響，要做好應對氣候變化下以大熊貓為代表的珍稀瀕危野生動物的保護工作，現有的研究成果還遠遠不夠，我們還需要更多更全方位、多角度、多樣化的研究，共同為大熊貓及其他珍稀瀕危野生動物保護計劃或政策的制定提供更科學的理論支持。

致謝：感謝密歇根州立大學的Thomas Connor博士對文章英文摘要的潤色；同時感謝西華師范大學李程、王盼、王曉同學在文章完成過程中給予有價值的建議。