武漢城區野生珠頸斑鳩繁殖生態學初步研究

高翊航于錦萍周立包容高建峰

(1.河南師范大學附屬中學金龍學校，新鄉，453000；2.武漢大學動物實驗中心，武漢，430071)

珠頸斑鳩(Streptopeliachinensis)，又名鴣雕、花斑鳩、珍珠鳩，是一類常見并且廣泛分布于南亞、東南亞地區的鳥類[1]，在我國為一種較為多見的留鳥，常棲息于城市、農田及平原丘陵地帶。其最為明顯的特征是頸背部及兩側布滿黑底白點的斑塊，似一粒粒小珍珠。目前國內對野生珠頸斑鳩繁殖行為報道較少[2-3]。近年來，隨著攝像技術設備的普及和應用，有關野生珠頸斑鳩繁殖生態的爭議引起公眾的關注[4-5]。有鑒于此，筆者于2015年6月至2017年6月在湖北省武漢市對野生珠頸斑鳩繁育行為和巢址選擇進行了系統研究，以期為該種鳥類的相關研究提供更多實驗依據和生物學資料。

1 研究方法

1.1 研究區概況

武漢，俗稱“江城”，位于湖北省東部、長江與漢江交匯處，地處長江中下游平原，江漢平原東部，地理位置為N29°58′～31°22′，E113°41′～115°05′之間[6]，地勢東高西低，南高北低，中間被長江、漢江呈“Y”字形切割成3塊，境內大小百余個湖泊星羅棋布，形成了水系發育、山水交融的復雜地形，其濕地資源居全球內陸城市前3位。武漢屬亞熱帶季風性濕潤氣候區，具有雨量充沛、日照充足、四季分明，夏高溫、降水集中，冬季稍涼濕潤等特點。年平均氣溫15.8℃～17.5℃，1月平均氣溫最低，為3.0℃；7月平均氣溫最高，為29.3℃，夏季長達135 d；春秋兩季各約60 d。初夏梅雨季節雨量較集中，年降水量為1205 mm。武漢活動積溫在5000℃～5300℃之間，年無霜期達240 d[6]。

1.2 巢址調查

2015年7月，在武漢市主城區(武昌、江岸、硚口、漢陽)隨機對野生珠頸斑鳩巢址選擇進行野外調查，調查內容包括營巢位置、營巢樹種、巢址隱蔽度、巢穴大小、巢穴建造材料等，詳細記錄生境特征。

1.3 智能攝像機的架設與數據收集

2015年6月，在武昌區隨機選取一野生珠頸斑鳩巢穴(該巢穴位于一居民樓6樓空調支架上)架設智能攝像機，攝像機參數設置：錄像模式+拍照，存儲卡容量8 G，交流電源。每隔7 d提取存儲卡內數據，保證存儲數據不被覆蓋。攝像時間自2015年6月至2017年6月，歷時24個月。

2 結果

2.1 產卵與孵卵

野生珠頸斑鳩一年四季均可繁殖，雌雄交配多發生于春秋兩季，產卵與孵卵沒有明顯的季節性。在寒冷的12月和炎熱的6月，珠頸斑鳩的繁殖行為與其他月份并無差異。觀察結果顯示，2年來該珠頸斑鳩巢穴共繁育17窩，窩卵數2枚，共孵出雛鳥30只，孵化率88.24 %，雛鳥離巢率93.33%；白天雄鳥孵卵為主，孵卵時間一般為8：00～17：00左右；其他時間均由雌鳥孵卵，雌鳥孵卵時間一般為17：00左右至第二天8：00左右。研究數據顯示，雌鳥孵卵時間顯著長于雄鳥(表1)，前者約占總孵卵時間的70%左右。

珠頸斑鳩卵呈橢圓形，純白色，規格27.8 mm×20.6 mm左右，重約7.4 g(n=6)。野生珠頸斑鳩多于下午產第1枚卵，隨即開始孵化。通常2 d后產下第2枚蛋。孵化期18 d左右，即使是在寒冷的冬季，孵化時間與夏季并無明顯差異(表2)。

雄雌珠頸斑鳩孵卵期間都有翻蛋、改變體位方向和理巢行為，偶會補充新的筑巢材料。影像資料顯示，白天雌性珠頸斑鳩每隔20 min左右會梳理羽毛，啄食體表寄生蟲；每隔約30 min會微移身體，并用喙翻蛋。夜間，雌性珠頸斑鳩梳理羽毛和翻蛋次數明顯減少，約30 min梳理一次羽毛，50 min翻一次蛋。相對于雌性，雄性珠頸斑鳩改變體位、翻蛋、梳理和啄食羽毛的次數明顯增加，每隔15～20 min就會重復一次上述動作，略有躁動感，而雌性珠頸斑鳩則相對穩靜。此外，雄性珠頸斑鳩有啄食巢穴墊料現象，同時有修整巢穴筑料的行為。雄性珠頸斑鳩白天換孵2次，每次離巢時間約為15 min，可能是外出進食或飲水。雌性珠頸斑鳩自傍晚接替雄鳥孵卵后，夜間未發現有離巢行為，無論是寒冷的冬季或是炎熱的夏季都會一直守護著鳥卵。另外，雌性珠頸斑鳩傍晚回巢接替雄鳥時，在巢穴外會與雄鳥同鳴，并同時俯身低頭互動10次左右，然后雄性珠頸斑鳩飛離，雌鳥入巢繼續孵卵。

表1 雄雌珠頸斑鳩孵卵時間對比

Tab.1 Comparison of incubating time between male and female spotted doves

表2 野生珠頸斑鳩冬季和夏季孵卵期的比較

Tab.2 Comparison of winter and summer incubationof wild spotted doves

2.2 育雛

本研究顯示，野生珠頸斑鳩最早1月可孵出雛鳥進入育雛期，最晚為11月。雛鳥出殼后，成鳥會叼起一半蛋殼飛離巢穴，一般2～3 min回來，叼起另外一半蛋殼離開，2～3 min后返巢。目前尚不清楚蛋殼是被丟棄還是啄食掉了。本研究時間段內，17窩共孵育30只雛鳥，雛鳥離巢率93.33%。雄雌珠頸斑鳩共同哺育雛鳥，育雛沒有明顯的季節性。在最冷的1月份和最熱的7月，野生珠頸斑鳩的育雛行為與其他月份并無差異。

野生珠頸斑鳩育雛可大致人為分為3個時間段：第一階段為暖雛期(1～6 d)：雛鳥出生約2 h后，雌鳥開始張口用乳糜飼喂幼雛，每次約為10 s鐘，重復7～8次。1～2 h后雌鳥繼續張口以乳糜飼喂雛鳥，飼喂時間和頻次同上。該階段，雌雄親鳥交替入巢暖雛及哺育雛鳥，同孵卵一樣，親鳥亦有改變體位及修理巢穴的行為；雄性珠頸斑鳩每次張口飼喂雛鳥的時間約為20 s，頻次也較雌鳥明顯增加。此外，親鳥有啄雛現象，或借此清理雛鳥體表寄生蟲及對雛鳥表示親密；夜間仍是雌性珠頸斑鳩守護巢穴；雛鳥在第6天左右開始自己梳理羽毛。第二階段為守護期(7～10 d)：該階段，成鳥暖雛及飼喂頻次減少，雌性珠頸斑鳩不再夜宿巢穴；雛鳥活動能力增強，在巢穴扇動翅膀、雛鳥間互啄對方頭部和兩翅，偶或出巢，在近巢穴周圍活動。第三階段為巢周活動期(11～18 d)：雛鳥走出巢穴，在巢區周邊活動，有練飛行為；親鳥會在一旁守護，但時間較前期減少。親鳥的育雛行為主要發生在巢周。

2.3 巢址選擇

本次野外調查共發現野生珠頸斑鳩巢穴24個，其中武昌區7個，江岸區8個，硚口區5個，漢陽區4個。通過對包括營巢位置、營巢樹種、巢址隱蔽度、巢穴大小、巢穴建造材料等生境特征的記錄，結果表明(表3)在武漢主城區野生珠頸斑鳩更喜歡在高層居民樓外窗臺和空調外機支架上營巢；巢址高度多選擇在五六樓，距離地面15～20 m左右；營巢樹種以樟(Cinnamomumcamphora)為主，其次是梧桐(Firmianasimplex)，營巢位置為樹木的中層，離地高度約為10～18 m，此處無論是從上或從下望去隱蔽性均較好；野生珠頸斑鳩巢穴直徑約為20 cm，結構簡單、粗糙，呈扁盤狀，由直徑為2～4 mm、長度為10～20 cm的樹枝搭建，巢內無墊草。建造巢穴的樹枝以周邊常見的香樟樹樹枝為主，且多為干枯枝條，未見有青綠樹枝。此外，野生珠頸斑鳩有在巢穴外緣大便的習性，雌雄鳥均有此行為，但是未見巢內大糞現象，巢內糞便很少見。

表3 野生珠頸斑鳩巢穴生境特征觀察結果

Tab.3 Observation on the habitat characteristics of the wild spotted dove nests

3 討論

3.1 產卵、孵卵與育雛

本次研究結果表明，野生珠頸斑鳩一年四季均可繁殖，產卵、孵卵與育雛沒有明顯的季節性。2014年高道飛[4]報道武漢市江岸區一戶位于5樓的居民陳先生，其歷經6 a拍攝近千張照片顯示，同春夏兩季相似，9月和12月野生珠頸斑鳩一樣可以產卵孵雛。同一年另一篇報道也得出類似結論，用一年的時間拍攝照片記錄結果同樣顯示[5]，9月、10月和11月野生珠頸斑鳩可以產卵孵雛。我們的研究結果與這2篇報道高度一致。1994年晏安厚等[3]對野生珠頸斑鳩繁殖生態進行了觀察研究，其結果顯示在揚州市野生珠頸斑鳩每年可以繁殖1～2次，最早4月，最晚7月。這是20世紀八九十年代有關野生珠頸斑鳩繁殖生態為數不多的文獻記載。這一觀察結果與我們的研究數據出入較大，也與近年來的媒體報道結果不一致，分析原因可能主要有兩方面因素：其一，今天的氣候環境與20世紀80年代已有很大不同，一個大的趨勢是全球氣候變暖。我國氣候變暖與全球的氣候變化趨勢基本保持一致。孫全輝等[7]研究顯示，自20世紀70年代，全球氣候變化總的趨勢是升溫，對鳥類的影響表現之一是繁殖期改變。鳥類是生態系統中最活躍、最引人注目的組成部分之一，對氣候和環境的改變十分敏感。英國研究也發現氣候變暖導致鳥類改變產蛋習性[8]。因此，野生珠頸斑鳩一年四季產卵、孵卵與育雛很大可能是基于全球氣候變暖這一客觀事實，同時也說明野生珠頸斑鳩對不同的繁殖氣候環境具有一定的適應性。其二，目前有關野生珠頸斑鳩繁殖行為的文獻報道較少，早期20世紀七八十年代晏安厚等人[3，9]曾有零星記載，但限于當時的研究條件沒有圖片影音資料可查，僅靠肉眼觀察、文字記錄，因此，觀察記錄的全面性和科學性有待進一步商榷。

3.2 巢址選擇

巢址選擇是野生鳥類基于對食物豐富度、水源易獲性、隱蔽性和安全性等生境要素綜合選擇的結果[10]。繁殖期里，由于卵或雛鳥無法有效逃避敵害，成鳥孵卵時也極易受到天敵的襲擊，巢址選擇的優劣將直接影響繁殖的成功率。因此，巢址不僅要滿足鳥類對水源和食物等生理基本需求，而且環境也要滿足其對隱蔽性、安全性和靜謐性的需要[11]。本研究野外調查發現野生珠頸斑鳩傾向于選擇離人居環境近的場所筑巢，但巢址位置通常較高，隱蔽性很好；巢樹選擇以香樟樹為主，其次是梧桐樹，這兩種樹是武漢主城區綠化的主要樹種，種植數量多，樹高和樹冠較大。我們的研究結果表明，野生珠頸斑鳩偏好于距離人居環境較近、以種植數量多、樹木較為高大的香樟和梧桐樹等環境場所筑巢。分析其原因，主要有以下兩點：第一，近幾十年來非牧區禁止狩獵、保護野生動物措施效果初現，野生鳥類數量持續增長，人們對鳥類較為友好，野生珠頸斑鳩傾向于到食物資源豐富、天敵較少的居民區筑巢。食物豐富程度是鳥類分布的決定因素[12]。城區高層居民樓外窗臺和空調外機支架由于距離地面高，隱蔽性和安全性較好，因此成為野生珠頸斑鳩筑巢的理想場所。第二，香樟和梧桐樹在武漢主城區種植數量較多，樹體高大，一定的樹高、較大的巢樹冠幅可有效避免人類或天敵靠近巢穴，從而保證成鳥、雛鳥或卵的安全。