寧夏典型草原區(qū)退耕草地群落演替序列與環(huán)境解釋

聶明鶴，沈艷,2*，饒麗仙

(1.寧夏大學農(nóng)學院，寧夏 銀川 750021；2.西北土地退化與生態(tài)恢復省部共建國家重點實驗室培育基地，寧夏 銀川 750021)

植物群落的空間分布及其與環(huán)境的關(guān)系一直是生態(tài)學研究的重點問題[1]。在大尺度上，氣候?qū)χ脖坏目臻g分布起主導作用；在小尺度下，土壤、地形、水文等環(huán)境因子影響著植被的分布格局[2]，有研究表明，在植被恢復措施下，土壤養(yǎng)分含量有所增加，有利于植被的恢復，進而影響植物群落的演替規(guī)律[3-4]。不同山地類型、不同海拔高度生境下植物群落的數(shù)量分類和排序[5-6]存在明顯差異；不同濕地類型環(huán)境條件下，植物群落的空間分布特征與土壤因子存在密切關(guān)系[7-8]。近年來，隨著數(shù)量生態(tài)學方法的發(fā)展，雙向指示種法(two-way indicator species analysis,TWINSPAN)、除趨勢對應分析法(detrended correspondence analysis,DCA)、冗余分析法(redundancy analysis,RDA) 等定量分析方法被國內(nèi)外學者廣泛應用到植被群落研究中[9-14]，其中對山地植被和濕地植被群落的空間分布研究較多，對草地植被群落的空間分布研究相對較少[15-17]。

寧夏典型草原區(qū)主要位于寧夏南部山區(qū)，該區(qū)地處黃土高原，地表支離破碎，水土流失嚴重，生態(tài)環(huán)境脆弱；由于長期自然和人為因素對草地的破壞，導致該區(qū)草地生產(chǎn)力水平下降，生態(tài)環(huán)境惡化[18]，嚴重影響了當?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境和草地畜牧業(yè)的健康發(fā)展。隨著國家生態(tài)環(huán)境治理和自治區(qū)政府高度重視，自寧夏典型草原區(qū)天然草地實施退耕還林還草的生態(tài)恢復措施以來，該區(qū)大面積的耕地植被逐漸變成自然恢復的草地植被。

關(guān)于退化草地的研究較多，主要分析封育、退耕、放牧等不同恢復措施對草地植物群落演替、物種多樣性特征[19-22]、土壤理化性質(zhì)及土壤微生物的影響[23-25]，但對不同退耕年限草地植物群落的數(shù)量分類與排序卻鮮有研究。退耕草地不同演替階段植物群落特征與土壤理化性質(zhì)均發(fā)生顯著變化[26]，隨著退耕年限的增加，物種多樣性指數(shù)呈增大趨勢，物種組成由簡單向復雜變化，本研究在分析寧夏典型草原區(qū)不同退耕年限植物群落特征的基礎上，利用TWINSPAN和DCA對植物群落進行數(shù)量分類和排序，并建立退耕草地群落演替的時間序列模型，同時利用RDA分析演替序列與土壤因子之間的關(guān)系；有利于把握草地植被的演替規(guī)律和恢復情況，并為草地的合理管理提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗區(qū)地處寧夏南部云霧山自然保護區(qū)，屬本氏針茅(Stipabungeana)和大針茅(Stipagrandis)為建群種的典型草原，伴生種有二裂委陵菜(Potentillabifurca)、披針葉黃華(Thermopsislanceolata)、阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)等。該區(qū)總面積6660 hm2，地理坐標為106°21′-106°27′ E，36°10′-36°17′ N，海拔為1800～2150 m，坡度多為10°～25°。該區(qū)為溫帶半干旱氣候，年均氣溫6～7 ℃，7月最高氣溫為22～25 ℃，1月最低氣溫為-18～-15 ℃，≥0 ℃的年積溫為2370～2882 ℃，年日照時數(shù)為2300～2500 h，太陽輻射總量523.35 kJ·cm-2。年平均無霜期130 d左右，年平均降水量445 mm左右，60%的降水主要集中在7、8和9月。該區(qū)土壤類型主要為山地灰褐土和黑壚土，土層分布均勻深厚，地下水位深，土壤水補給能力差。

1.2 方法

1.2.1樣地選擇 試驗樣地設在云霧山自然保護區(qū)，本著海拔、坡度和坡向基本一致的原則，采用空間梯度代替時間梯度的方法，選擇退耕1、2、3、5、6、8、9、11、15、16、20和21年(分別用T1、T2、T3、T5、T6、T8、T9、T11、T15、T16、T20和T21表示)的草地為研究對象，共12個處理，每個處理重復3次。

1.2.2植被調(diào)查 于2016年8月，觀測各個處理樣地草地植物的高度、密度、頻度、蓋度及地上生物量。選擇坡度、坡向、海拔等相對一致的樣地，每個樣地不小于667 m2，重復3次，每個樣地隨機設置3個1 m×1 m典型樣方。在樣方內(nèi)隨機取優(yōu)勢植物30株(若樣方內(nèi)數(shù)量不夠，則在緊鄰樣方外選取)，齊地剪下，在65 ℃下烘干稱重。其中高度為自然高度，對每個物種隨機測定30株(若樣方內(nèi)數(shù)量不夠，則在緊鄰樣方外選取)，密度采用統(tǒng)計單位面積株數(shù)法測定，頻度則用樣圓法來測定，蓋度用針刺法測定[18,20]。

1.2.3土壤取樣 土壤取樣點與植物取樣點一一對應，在樣地土壤剖面不同層次取原狀土(分別在0～5 cm、5～15 cm、15～25 cm和25～40 cm處分層取樣)，并將采集的每個樣方同層土壤樣品混勻、去雜、風干、研磨過0.075 mm篩后備用。

1.2.4土壤養(yǎng)分測定 土壤有機碳測定采用重鉻酸鉀外加熱法；土壤全氮經(jīng)H2SO4-K2SO4∶CuSO4∶Se催化后用全自動凱氏定氮儀(BUCHI-K360，瑞士)測定；土壤全磷和速效磷采用紫外分光光度比色法測定；土壤速效鉀采用近紅外光譜法測定；土壤速效氮采用堿解擴散法測定[27]。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Excel 2007錄入原始數(shù)據(jù)并計算，通過DPS 7.5對草地植物進行物種多樣性分析。采用植被數(shù)量分析軟件WINTWINS 2.3和CANOCO 4.5完成植物群落的TWINSPAN分類、DCA和RDA排序分析，計算時以物種重要值為屬性進行分類和排序。重要值、多樣性指數(shù)(Shannon-Wiener index)、豐富度指數(shù)(Patrick index)和均勻度指數(shù)(Pielou index)的計算公式[21]如下：

重要值(importance value, IV)=(相對高度+相對蓋度+相對頻度+相對地上生物量)/4

相對高度(relative height)=(某種植物的平均高度/樣地內(nèi)所有植物種的平均高度之和)×100%

相對蓋度(relative coverage)=(某種植物的蓋度/所有植物種的蓋度之和)×100%

相對頻度(relative frequency)=(某種植物的頻度/所有植物種的頻度之和)×100%

相對地上生物量(relative above-ground biomass)=[某種植物的干重(g)/所有植物種干重之和(g)]×100%

豐富度指數(shù)(Patrick index)為：R=s

式中：s為樣方內(nèi)所有物種數(shù)；pi為樣方中第i個物種的重要值。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同退耕年限草地物種多樣性分析

物種多樣性指數(shù)的增加是植被恢復的直接體現(xiàn)[21]。通過計算不同退耕年限草地群落的物種多樣性指數(shù)，結(jié)果表明(圖1)，隨著退耕年限的增加，多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)、地上生物量均呈波動的增加趨勢(R2分別為0.5874、0.6123、0.7057)，均與退耕年限間呈極顯著相關(guān)性(P<0.01)；但由于植被分布情況并沒有一致規(guī)律，植被分布不均且其高度、長度相差較大，使均勻度指數(shù)呈波動變化趨勢，與退耕年限間并無顯著相關(guān)性。

由于在退耕初期豬毛蒿(Artemisiascoparia)、狗尾草(Setariaviridis)等一年生草本植物迅速占據(jù)群落，植物生長環(huán)境不穩(wěn)定，所以物種的多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)、地上生物量均較低。隨著退耕年限的增加，生態(tài)環(huán)境不斷優(yōu)化，物種競相生長，多種植物出現(xiàn)在退耕中后期，物種的多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)、地上生物量不斷增加并在處理T20或T21達到峰值。

圖1 不同退耕年限植物群落特征Fig.1 Plant community characteristics of different vegetation restoration years

2.2 不同退耕年限植物群落的 TWINSPAN分類

應用 TWINSPAN 等級分類法對寧夏南部典型草原區(qū)不同退耕年限的12個處理樣地和優(yōu)勢植物(24種)，(表1)進行數(shù)量分類，最終將12個處理樣地劃分為5個群落類型(圖2)。

表1 12個樣地24種植物序號和物種Table 1 The number and name of 24 species in 12 samples

注：物種重要值≥0.02。

Note： Species important value≥0.02.

Ⅰ.長芒草+賴草+披堿草群落。包括T21、T20和T16樣地，這一群落地上生物量、高度和蓋度分別是95～288 g·m-2、6.5～36.3 cm和82.0%～96.3%。優(yōu)勢種為長芒草，次優(yōu)勢種為賴草、披堿草，伴生有二裂委陵菜、遠志、野豌豆等。這一群落草地生態(tài)環(huán)境良好并趨于穩(wěn)定，適合多年生草本植物生長。

Ⅱ.賴草+野豌豆群落。包括T15樣地，這一群落地上生物量、高度和蓋度分別是220.63 g·m-2、54.14 cm和92%。優(yōu)勢種為賴草，次優(yōu)勢種為野豌豆，伴生有牻牛兒苗、打碗花、紫花地丁等。該群落生態(tài)環(huán)境較群落Ⅰ有一定的差距，但恢復效果明顯，適合多年生草本植物生長。

Ⅲ.長芒草+賴草群落。包括T11、T9、T8和T6樣地，該群落地上生物量、高度和蓋度分別是103.6～214.9 g·m-2、7.9～39.5 cm和65.3%～85.3%，優(yōu)勢種為長芒草，次優(yōu)勢種為賴草，伴生有柴胡、牻牛兒苗、苦苣菜、早熟禾等。這一群落生態(tài)環(huán)境恢復效果較群落Ⅰ、Ⅱ次之，但草地生態(tài)環(huán)境得到很大改善，適合多年生草本植物生長，伴生有少量的一年生草本植物。

圖2 不同退耕年限植物群落TWINSPAN分類結(jié)果樹狀示意圖Fig.2 TWINSPAN classification results tree schematic diagram of different vegetation restoration years of plant community T1、T2、T3、T5、T6、T8、T9、T11、T15、T16、T20、T21：不同退耕年限D(zhuǎn)ifferent vegetation restoration years；N：處理數(shù)Treatment number；D：分類等級Classification grade。下同The same below.

圖3 不同退耕年限12個樣地植物群落DCA排序Fig.3 DCA sequence of different vegetation restoration years of the 12 samples of plant community

Ⅳ.賴草+披堿草群落。包括T5樣地，該群落地上生物量、高度和蓋度分別是205.9 g·m-2、10.0～50.7 cm和73.7%，優(yōu)勢種為賴草，次優(yōu)勢種為披堿草，伴生有早熟禾、狗尾草、風毛菊等。該群落生態(tài)環(huán)境處于恢復初期，適合多年生草本植物生長，伴生有一年生草本植物。

Ⅴ.豬毛蒿+狗尾草+早熟禾群落。包括T1、T2和T3樣地，該群落地上生物量、高度和蓋度分別是53.80～169.97 g·m-2、8.9～58.1 cm和64.3%～74.0%。優(yōu)勢種為豬毛蒿，次優(yōu)勢種為狗尾草和早熟禾，伴生有苦苣菜、蒙古蟲實、山苦荬、角蒿等。退耕1～3年的草地生態(tài)環(huán)境很脆弱，主要為一年生草本植物與偶見種。

2.3 不同退耕年限植物群落的DCA排序

TWINSPAN分類存在一定缺陷，可能會產(chǎn)生邊界群落，甚至有時候也會錯分群落[28]。因此，為了得到更加準確的劃分結(jié)果應該結(jié)合DCA排序。本研究首先用物種數(shù)據(jù)進行除趨勢對應分析(DCA)，在4個排序軸中，梯度長度最大值為3.511，因此選擇單峰模型[29]進行排序分析，得到前4個排序軸的特征值分別為0.598、0.246、0.048和0.011。第一、二軸特征值較大，占到93.5%，說明這兩個排序軸包含的生態(tài)信息量多，具有重要的生態(tài)學意義。從排序軸看，退耕年限植物群落均呈有規(guī)律的分布，第一軸基本反映了退耕年限變化梯度，從左到右，隨著退耕年限增加，生態(tài)環(huán)境得到逐步改善。分類結(jié)果顯示DCA將12個處理劃分成5個群落類型(圖3)，可以看出DCA排序結(jié)果與TWINSPAN分類結(jié)果基本一致，驗證了TWINSPAN分類結(jié)果的合理性。

2.4 不同退耕年限植物群落演替序列

將TWINSPAN分類結(jié)果(圖2)和DCA排序結(jié)果(圖3)相結(jié)合，確定了不同退耕年限植物群落的演替序列。

退耕1～3年為豬毛蒿+狗尾草+早熟禾群落，退耕初期一年生草本植物在群落中占主體地位；退耕5年為賴草+披堿草群落，該群落草地生態(tài)環(huán)境逐步恢復，適合多年生草本植物生長，伴生有一年生草本植物；退耕6、8、9和11年為長芒草+賴草群落，隨著退耕年限的增加，草地生態(tài)環(huán)境恢復效果顯著；退耕15年為賴草+野豌豆群落，隨著退耕年限的增加，草地生態(tài)環(huán)境得到顯著改善；退耕16、20和21年為長芒草+賴草+披堿草群落，該群落主要以長芒草、賴草、披堿草為優(yōu)勢種，同時伴生有二裂委陵菜、遠志和野豌豆等多年生草本植物，這一群落生態(tài)環(huán)境穩(wěn)定，草地植被生長狀況良好。

2.5 土壤因子與群落分布的RDA分析

在4個排序軸中，梯度長度最大值為3.511，選擇典范對應分析(canonical correspondence analysis，CCA)和RDA排序分析土壤因子與群落分布的關(guān)系均可[30]，通過分析比較，發(fā)現(xiàn)RDA排序分析結(jié)果優(yōu)于CCA排序(表2)，因此將樣地與植物進行RDA排序分析，并且在排序過程中結(jié)合多個土壤環(huán)境因子，把樣地、植物與土壤環(huán)境因子的排序結(jié)果表示在雙序圖(biplot)上；其中，雙序圖上箭頭表示環(huán)境因子，箭頭連線的長度代表著相應環(huán)境因子與研究對象相關(guān)程度的大小[17]，連線越長代表其對所研究對象的分布影響越大，反之越小。由表2可知，RDA 排序中4個軸累積解釋了物種-環(huán)境關(guān)系的91.4%，其中前兩軸的累積解釋度達72.6%,說明RDA前兩軸已能較好地反映研究區(qū)植物群落與環(huán)境之間的關(guān)系[30]，解釋了群落分布與各土壤環(huán)境要素間關(guān)系的大部分信息。第1軸與SAK、STN和SAN呈負相關(guān)，與STP、SAP和SOC呈正相關(guān)；第 2軸與SAK和SOC呈負相關(guān)，與STN、SAN、SAP和STP呈正相關(guān)。由圖4和圖5可以看出，植物與樣地的RDA排序表現(xiàn)出一致的規(guī)律，6個環(huán)境因子均對群落排序產(chǎn)生一定影響，其中SAK、STN、SAN、STP對群落排序的影響較大，SOC和SAP對群落排序的影響相對較小。退耕1～3年的植物群落生長在土壤全磷和土壤有機碳含量較高的環(huán)境中，退耕8、9和11年的植物群落生長的環(huán)境對SAP和STN含量要求較高，退耕16年、退耕21年的植物群落生長在土壤速效鉀和土壤有機碳含量較高的環(huán)境中。

表2 土壤因子與RDA 排序軸的相關(guān)系數(shù)及排序概要Table 2 Correlation coefficients and summary between soil factors and RDA ordination axes

3 討論

在不同退耕年限下，植物群落特征亦隨之不同，本研究表明隨著退耕年限的增加，物種的多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)、地上生物量均呈波動的增加趨勢，均勻度指數(shù)沒有明顯的增加趨勢。退耕草地植被多樣性特征并沒有一致的變化規(guī)律，有研究[31]表明隨著退耕年限的增加，物種的均勻度指數(shù)、豐富度指數(shù)均逐漸增大，后期增加速度快于前期；也有研究[32]表明隨著退耕年限的增加，物種多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)呈現(xiàn)出先增大后減小的規(guī)律。在植被演替過程中，不同地域氣候條件、土壤、地形等環(huán)境因子對物種多樣性均有一定影響[33-34]，退耕初期草地生態(tài)環(huán)境比較惡劣，豬毛蒿、狗尾草、早熟禾等一年生或二年生草本植物在群落中占主體地位；隨著退耕年限的增加，草地植物不斷多元，草原結(jié)構(gòu)更加合理，生態(tài)環(huán)境逐步改善，同時出現(xiàn)了一年生或二年生植物的重要值減小、并逐漸被多年生植物所取代的現(xiàn)象，且多年生植物中出現(xiàn)賴草、披堿草等旱生植物。

圖4 不同樣地與土壤環(huán)境因子的RDA排序Fig.4 RDA ordination diagram of different samples and soil environmental factors

圖5 不同優(yōu)勢植物與土壤環(huán)境因子的RDA排序Fig.5 RDA ordination diagram of different dominant plants and soil environmental factors

采用空間梯度代替時間梯度同時應用TWINSPAN分類和DCA排序相結(jié)合的方法對寧夏典型草原區(qū)不同退耕年限的草地植物群落進行研究，得到了符合實際情況的分類結(jié)果。TWINSPAN分類結(jié)果表明，12個不同退耕年限的處理被劃分為5個群落，DCA排序結(jié)果與TWINSPAN分類結(jié)果吻合，說明這兩種方法對該區(qū)退耕草地植物群落數(shù)量的分析結(jié)果是可靠的[15,35-36]。

過去的許多研究表明，在大尺度上，氣候條件是影響植被分布的主導因素，在小尺度下，土壤、地形、水文等環(huán)境因子也影響著植被的分布格局[2]，植被的分布格局是不同尺度上各環(huán)境因子綜合作用的結(jié)果，土壤因子在植被的分布中起重要作用，土壤營養(yǎng)元素直接影響群落的組成[36]。冗余分析(RDA)排序結(jié)果可進一步解釋群落分布與土壤因子的關(guān)系，RDA排序分析的最大優(yōu)勢在于能獨立保持各個變量對生物群落變化的貢獻率，這樣在不同的變量組合下仍可進行單個變量的統(tǒng)計學特征描述，進而決定變量的取舍[17]。本研究表明，不同退耕年限下群落的空間分布與土壤環(huán)境因子存在密切關(guān)系，例如在退耕1～3年，豬毛蒿、狗尾草、苦苣菜、蒙古蟲實，這些一年生草本植物生長在土壤全磷和土壤有機碳含量高的環(huán)境中，相應的退耕1～3年的植物群落與土壤全磷和土壤有機碳相關(guān)性較大；退耕8、9和11年的優(yōu)勢植物生長在土壤速效磷和土壤全氮含量較高的環(huán)境中，相應的這一植物群落與土壤速效磷和土壤全氮相關(guān)性較大；退耕16和21年的優(yōu)勢植物生長在土壤速效鉀和土壤有機碳含量較高的環(huán)境中，相應的該植物群落與土壤的速效鉀和土壤有機碳相關(guān)性較大。研究結(jié)果表明，6個環(huán)境因子均對群落排序產(chǎn)生影響，其中SAK、STN、SAN、STP對群落排序均產(chǎn)生較大的影響，SOC和SAP對群落排序的影響較小。RDA分析存在一定的片面性，若要全面了解植物群落與環(huán)境之間的定量關(guān)系，還需要完善不同退耕年限植被所在區(qū)域環(huán)境因子的特性，同時應用數(shù)學模型進行解釋與分析[37]。

4 結(jié)論

不同退耕年限植物群落的演替變化促進了物種多樣性指數(shù)的增加，同時也優(yōu)化了群落結(jié)構(gòu)，群落類型由簡單向復雜變化。植物群落演替與土壤養(yǎng)分變化密切相關(guān)，這種相關(guān)性在演替中后期逐漸加強，且不同演替階段不同土壤因子起主導作用。隨著退耕年限的增加，土壤全磷的含量沒有明顯變化；土壤有機碳和土壤速效鉀的含量均呈先降低后增加的趨勢；土壤全氮和土壤速效磷的含量在退耕中期達到峰值后下降。研究結(jié)果有助于理解該保護區(qū)退耕恢復措施下植物群落的空間分布格局及各植物種的生態(tài)適應特性，為今后草地管理和保護提供相應的理論依據(jù)。