山西省澤州自然保護區植物群落種間關系研究

吳 瓊 張謹華 陳林晶 武玉珍

（晉中學院生物科學與技術學院，山西 晉中 030619）

種間聯結是指不同物種在空間分布上的相互關聯性，是由于群落生境的差異影響了物種的分布而引起的［1］。中間關聯就是對各個物種在不同生境中相互影響、相互作用所形成的有機聯系的反映［2］。其不僅反映了現階段群落組成的結構特點，而且在很大程度上表現了未來群落的演替趨勢和演替進程，同時也是植物群落的分類依據［2-3］。

樣方數據采用x2檢驗、Pearson積矩相關系數和Spearman秩相關系數［4］，研究山西省澤州自然保護區植物群落的種間關系［5］，對種間相關的測定結果及其與群落結構的關系進行了生態分析，探討了x2檢驗、Pearson積矩相關系數和Spearman秩相關系數的生態學意義［6］，以期為澤州自然保護區植物群落多樣性保護和可持續利用提供科學依據［7］。

1 自然地理條件

澤州自然保護區在山西省東南部的晉城市澤州縣境內，與陽城蟒河獼猴國家級自然保護區毗鄰，二者的地質與植被狀況有一定相似之處，N35°28′07″～35°28′28″，E112°59′10″～112°58′48″，海拔411～1 149 m。總面積約為936.94 km2，包括澤州縣的山河鎮、晉廟鋪鄉、柳樹口鄉、金村等。年均溫為10.4℃，1月均溫-2.6℃，7月均溫24.2℃，≥10.0℃的年積溫2 800.0℃。年平均無霜期193.1 d，年平均降水量574.2 mm［1］。

區內植被類型較豐富。主要森林群落類型有橿子櫟（Quercus baronii）林、油松（Pinus tabulaeformis）林。灌木叢主要植被類型有黃櫨（Cotinus coggygria）灌叢、荊條（Vitex negundo）灌叢、野皂夾（Gleditsia heterophylla）灌叢等。草本植物群落類型有披針葉苔草（Carex lanceolata）草叢、白羊草（Bothriochloa ischaemum）草叢、冰草（Agropyron cristatum）草叢、黃背草（Themeda triandra var.japonica）草叢等。

2 研究方法

2.1 野外取樣

7月植被基本達到郁閉，用樣方法對區內植物群落進行調查［8］。喬木群落的樣方測量面積為10 m×10 m；灌叢的樣方測量面積為4 m×4 m；草本植物群落的樣方測量面積為1 m×1 m。記錄群落的總蓋度，喬木層蓋度、每個種的株數、分蓋度、高度及DBH，灌木層總蓋度、每個種的分蓋度、高度、叢數，草本層總蓋度、每個種的分蓋度、高度，以及各個樣方所處位置附近的環境因子，包括定位、海拔高度、坡向、坡度、土壤類型及是否存在干擾等情況。共得到樣方38個，記錄植物共110種。剔除頻度＜5%的偶見種之后得到喬木8種，灌木17種，草本30種，共55個植物種類，得到38×55的原始數據矩陣。

2.2 數據處理

在記錄的樣方中共有110個物種，剔除偶見種之后得到55個物種。用種—樣方二元數據矩陣構造作種對之間的2×2列聯表，用x2檢驗［9］種間關聯系數：

若2×2列聯表中任一小格期望值小于1，多于兩個小格的期望值小于5，那么必須用Yates的連續校正系數來糾正。

Yates系數矯正公式［10］為：

式（2）中，n為取樣總數，a為兩物種均出現的樣方數，b、c分別為僅有1個物種出現的樣方數，d為兩物種均未出現的樣方數。當ad＞bc時，種對間為正關聯；當ad＜bc時，種對間呈負關聯。若x2＞3.841（P＜0.05），表示種對間關聯性顯著；若x2＞6.635（P＜0.01），則表示種對間關聯性極顯著［11］。

用物種的重要值作為Pearson積矩相關［12］和Spearman秩相關分析的數量指標［13］。Pearson積矩相關系數（以下簡稱積矩相關系數）：

Spearman秩相關系數［14］（以下簡稱秩相關系數）：

式（4）中，di為每個種的秩，n為樣方數。

2.3 數據分析

現使用TWINSPAN軟件對群落進行分類，使用DCA方法對植物進行排序［14-15］。

3 結果與分析

3.1 正負關聯比與x2檢驗顯著率

表1反映了區內的植物群落各層之間優勢種種對間x2檢驗的正負關聯比和x2檢驗顯著率。喬木層正負關聯比為0.91，灌木層正負關聯比為1.29；草本層正負關聯比為0.96；喬木層與灌木層的正負關聯比為0.78；喬木與草本層的正負關聯為0.56；而灌木層與草本層的正負關聯比為0.88。以上可以看出，相同層的種對正負關聯比要比層間種對正負關聯比大。

3.2 種間關聯

x2檢驗結果（見圖1和表2）：區內35個常見物種共組成595個種對，其中16個種對為極顯著關聯（其中13個種對正關聯，3個種對負關聯），43個為顯著關聯（其中34個種對正關聯，9個種對負關聯）。另外，毛黃櫨（Cotinus coggygriavar.pubescens）與黃刺玫（Rosa xanthina）、三裂繡線菊（Spiraea trilobata）、連翹（Forsythia suspensa）、達烏里胡枝子（Lespedeza davurica）、灰栒子（Cotoneaster acutifolius）7個種對不相關。剩下的種對關聯性并不顯著。

表1 澤州自然保護區植物群落的正負關聯比與x2檢驗顯著率

圖1 澤州自然保護區群落中36種植物種間關系的x2檢驗半矩陣圖

3.3 秩相關分析

種對間的關聯分析僅能了解兩種植物是否共存或完全不共存，而如果要了解物種之間數量指標的變化關系，還需要在x2檢驗的基礎上，使用Pearson積矩相關和秩相關系數來揭示種間關系更深層的變化。

表2 澤州自然保護區群落35種植物種間關系的x2檢驗結果

表3 澤州自然保護區群落35種植物種間關系的Pearson相關系數檢驗結果

表4 澤州自然保護區群落35種植物種間關系的Spearman秩相關系數檢驗結果

秩相關系數檢驗較相關系數檢驗的靈敏度高，可以彌補相關系數檢驗的不足。因此，本文不對Peasron相關系數（見圖2和表3）檢驗結果進行詳細分析，作為檢驗方法的補充，只對Spearman秩相關系數檢驗結果進行詳細分析。

區內植物群落的秩相關系數檢驗結果表明（見圖3和表4），35個優勢種共595個種對，正相關種對數為263對，負相關種對332對，其中38個種對是極顯著關聯（32正，6負），41個種對是顯著關聯（31正，10負）。其中，喬木層的7個優勢種共21個種對有5個種對是極顯著關聯（5正，0負），1個顯著關聯（1正，0負）；灌木層的12個優勢種共66個種對有8個種對極顯著關聯（5正，3負），7個種對是顯著關聯（3正，4負）；草本層16個優勢種共120個種對，有2個種對極顯著關聯（2正，0負），7個種對是顯著關聯（6正，1負）；喬木與灌木之間的84個種對，有12個種對極顯著關聯（10正，2負），4種對是顯著關聯（4正，0負）；喬木與草本之間的共112個種對的種間關聯，有6個種對極顯著關聯（6正，0負），5個種對是顯著關聯(4正，1負)；灌木與草本之間共192個種對的種間關聯，有5個種對極顯著關聯（4正，1負），17個種對是顯著關聯（13正，4負）。

喬木層中，油松（Pinus tabulaeformis）與大部分喬木成正相關，與槲樹（Quercus dentata）、毛梾（Cornus walteri）、小葉鵝耳櫟（Carpinus turczaninowii var.stipulata）是極顯著正相關，僅與橿子櫟（Quercus baronii）為負相關。油松耐瘠薄與干旱，分布范圍廣，但較稀疏，郁閉度低，與別的伴生種能夠共生。而白皮松（Pinus bungeana）只和槲樹和油松正相關，和其他喬木都為負相關。這是因為白皮松生長地立地條件極差，別的樹木極難成活。灌木叢中，荊條（Vitex negundo）、達烏里胡枝子（lespedeza davurica）、野皂莢（Gleditsia heterophylla）和小葉鼠李（Vitexnegundo）極顯著正相關，與三裂繡線菊（Spiraea trilobata L.）呈極顯著負相關。野皂莢耐干旱、耐瘠薄、耐旱、耐寒、喜光，適合生長于以石灰巖為主，土壤層較薄的旱地陽坡上，而三裂繡線菊恰恰相反，喜潮濕陰冷。草本層中，山蒿（Artemisia brachyloba）和委陵菜（Potentilla chinensis）呈極顯著正相關。地榆（Sanguisorba officinalis）和蒼術（Atractylodes lancea）為顯著正相關，因為其為林下中生植物，生境頗為相似。柴胡（Bupleuruma otarodiatum）和委陵菜為顯著正相關；柴胡和紫花地丁（Viola patrinii）極顯著正相關。遠志（Polygala tenuifolia）和紫花地丁顯著正相關；野艾蒿（Artemisia lavandulaefolia）和藎草（Arthraxon hispidus）顯著正相關；鴉蔥（Scorzonera austriaca）和本氏針茅（Stipa bungeana）顯著正相關，鴉蔥和地榆顯著正相關；冰草（Agropyron cristatum）和披針葉苔草（Carex lanceolata）顯著負相關。喬木層和灌木層中，油松與野皂莢和連翹（Forsythia suspensa）都是極顯著負相關，因為野皂莢和荊條都喜光，在喬木林下很難生長。喬木層和草本層顯著關聯較少，其中白皮松與蒼術、地榆和鴉蔥極顯著正關聯。灌木層和草本層中，三裂繡線菊與地榆、蒼術極顯著正相關，因為蒼術、地榆都為中生草本，長在明亮的林下；冰草和小葉鼠李極顯著正相關，因為都生長在旱地；地榆和灰栒子（Cotoneaster acutifolius）極顯著正相關，因為灰栒子也是中生植物；野皂莢和蒼術極顯著負相關，因為野皂莢生長在瘠薄、干旱、光線好的石灰巖陽坡，而蒼術只生存于肥沃而又陰暗的林下。

圖2 澤州自然保護區群落中35種植物Pearson相關的半矩陣圖

圖3 澤州自然保護區群落中35種植物的Spearman秩相關的半矩陣圖

4 結論

澤州自然保護區植物群落的正負關聯比顯示正關聯種對數比負關聯種對數小，說明區內的植物群落尚未穩定，還處于發展演替的狀態中。x2檢驗結果：在區內35個常見物種組成的595個種對中，其中有16個種對極顯著關聯，43個種對顯著關聯，7個種對無關聯。剩下的種對間的關聯并不顯著。Spearman秩相關系數檢驗結果其顯著與極顯著的種對數比Pearson相關系數檢驗顯著與極顯著的種對數高，說明Spearman秩相關系數檢驗較Pearson相關系數檢驗的靈敏度高，可用以彌補相關系數檢驗的不足。