回顧生物科學史,突破遺傳規律教學難點

宋立偉

(黑龍江省大慶實驗中學 163316)

“孟德爾的豌豆雜交實驗(一)”是人教版高中生物學必修2教材《遺傳與進化》第1章第1節的教學內容。教材中介紹了孟德爾采用科學的統計學方法，在豌豆F2中得到3∶1性狀分離比的基礎上揭示了分離定律。然而，教學中很多學生對“孟德爾僅僅是看到了3∶1的性狀分離比就得出遺傳因子的特點、存在方式及如何向后代傳遞”表現出疑惑和質疑，不清楚孟德爾是如何推理的。為解決這個問題，教學中可適當還原孟德爾豌豆雜交實驗的具體內容，以加深學生對孟德爾建立假說的核心思想及假說內容的理解。

1 1∶2∶1比值的發現

自1854年開始，孟德爾以豌豆為實驗材料進行了一系列的遺傳學實驗，時間長達10年。1865年孟德爾公布所發現的遺傳學規律，并于1866年以德文在《自然史學會雜志》發表了論文。孟德爾在豌豆雜交實驗中分別觀察了植株高矮等7對相對性狀，通過一粒一粒、一株一株地進行計數，孟德爾發現這7對相對性狀的雜交實驗中，F2個體中性狀分離比均接近3∶1，后人把這一比值稱為“孟德爾比數”，用現代遺傳學的語言描述即為： F2表現型中顯性性狀與隱性性狀的分離比為3∶1。據此孟德爾認為隱性性狀沒有因在F1個體中不表現而消失，即融合遺傳的觀點是錯誤的。孟德爾強調，3∶1比例毫無例外地適用于所有(7對)性狀。然而3∶1這一比值背后到底隱藏著什么奧秘呢？

在得出3∶1性狀分離比后，孟德爾的一對相對性狀雜交實驗就到此結束了嗎？孟德爾僅僅是根據3∶1就建立了被后人稱為分離定律的假說？答案當然是否定的。在得出3∶1的性狀分離比后，孟德爾對F2豌豆繼續進行自交實驗，結果顯示F2中表現型為隱性性狀的個體在F3中不再有性狀分離。然而，F2中表現型為顯性性狀的個體自交得到的結果則不一樣，F2中顯性性狀的個體自交后有1/3個體的后代保持了顯性性狀的穩定，而另外2/3個體自交產生的后代中再次出現顯性性狀： 隱性性狀=3∶1的分離比(表1)。由此可見，F2中顯性性狀可以有兩種意義，既可以是親代“恒定”性狀(純合子)也可以是F1代的“雜交體”性狀(雜合子)，且“恒定”性狀：“雜交體”性狀=1∶2。這是為什么呢？難道是偶然或個別的現象嗎？為此，孟德爾將7對相對性狀雜交實驗中的F2均進行了自交，其結果均表現為F2顯性性狀的個體中“恒定”性狀與“雜交體”性狀數目比均為1∶2。因此，F2性狀分離比3∶1中的“3”盡管都表現為顯性性狀，但是其“內部”是不一樣的，其可分為穩定的顯性性狀類型和雜種的顯性性狀類型，且比例為1∶2，以后各代無不如此。因而，孟德爾指出在F2中性狀分離比3∶1可分解為1∶2∶1。

表1 孟德爾豌豆雜交F2顯性性狀分離的實驗結果

2 1∶1比值的發現

通過子代的性狀及進一步的雜交實驗推出1∶2∶1規律后，孟德爾繼續探索1∶2∶1比值背后的真實原因。經過深思熟慮及結合他人的研究成果，孟德爾認為子代性狀的差別及比值實際是由生殖細胞組成的差別所造成。孟德爾敏銳地從3∶1和1∶2∶1這兩個比值中看出了1∶1的比數。盡管在其《植物雜交的實驗》一文中沒有出現1∶1這樣的數學式，但其論文中有幾處表達了同樣的意思，如孟德爾在其論文中寫道：“只要我們同時假定雜種所形成的不同種類的卵和花粉其平均數目相等，就足以解釋各代雜種發育的情況。”這不就是清楚地表明了1∶1的比值嘛！那么，孟德爾又是如何建立起1∶1與3∶1、1∶2∶1的聯系呢？

3 建構數學模型解釋分離現象

F2出現3∶1的性狀分離比，顯然融合遺傳的觀點已經無法給出合理的解釋，因此孟德爾在觀察和統計分析的基礎上，通過嚴謹的推理和大膽的想象，根據雜合子的配子分離比1∶1及子代的表現型3∶1、1∶2∶1三個比值的內在聯系推理出了遺傳因子的特點、存在方式及向后代的傳遞方式。

孟德爾推測花粉細胞有A、 a兩種且數量相等，卵細胞也有數量相等的A和a兩種，同時不同類型的花粉細胞均有同等機會與不同類型的卵細胞組合，正是因為F1形成帶遺傳因子A的配子與帶遺傳因子a的配子的比數是1∶1，受精后才形成F2中AA、 Aa、 aA、aa四種類型，因為Aa的性狀相同于aA(僅A和a來源的父本、母本不同)，它們都表現為顯性性狀。所以，AA+Aa+aA+aa=AA+2Aa+aa，而AA與Aa表現出來的性狀是一致的，這樣F2個體中表現型為顯性性狀和隱性性狀的比例才為3∶1，且可分解為1∶2∶1。最后，孟德爾設計了測交實驗驗證了雜合體產生2種花粉細胞或卵細胞的比例都為1∶1。因此，1∶1是最根本的孟德爾比數，3∶1和1∶2∶1都是由1∶1衍生的。至此，孟德爾把理論深入到生殖細胞，并且運用兩數和的平方公式模型解釋遺傳學的規律，模型雖簡單卻揭示了遺傳學的奧秘。

綜上，教師在生物學教學中可為學生介紹以上孟德爾發現的3∶1、1∶2∶1、1∶1這三個比值的簡要過程，這樣學生不僅可深入地理解孟德爾建立的假說內容，也可為后續學習自由組合定律奠定較為堅實的基礎。